Развитие популяционного подхода - Экология как наука: история становления
Одной из важнейших задач популяционной экологии было выявление общих закономерностей динамики численности популяций - как отдельно взятых, так и взаимодействующих (например, конкурирующих за один ресурс или связанных отношениями "хищник--жертва"). Для решения этой задачи использовались простые математические модели - формулы, показывающие наиболее вероятные связи между отдельными, характеризующими состояние популяции величинами: рождаемостью, смертностью, скоростью роста, плотностью (числом особей на единицу пространства), и др. Математические модели позволяли проверять следствия разных допущений, выявив необходимые и достаточные условия для реализации того или иного варианта популяционной динамики. В 1920 г. американский исследователь Р. Перль (1879-1940) выдвинул так называемую логистическую модель популяционного роста, предполагающую, что по мере увеличения плотности популяции скорость ее роста снижается, становясь равной нулю при достижении некоторой предельной плотности. Изменение численности популяции во времени описывалось, таким образом, S-образной кривой, выходящей на плато. Перль рассматривал логистическую модель как универсальный закон развития любой популяции. И хотя вскоре выяснилось, что это далеко не всегда так, сама идея о наличии некоторых основополагающих принципов, проявляющихся в динамике множества разных популяций, оказалась очень продуктивной. Внедрение в практику экологии математических моделей началось с работ Альфреда Лотки (1880-1949). Свой метод он сам называл "физической биологией" - попыткой упорядочить биологическое знание с помощью подходов, обычно применяемых в физике (в том числе - математических моделей). В качестве одного из возможных примеров он предложил простую модель, описывающую сопряженную динамику численности хищника и жертвы. Модель показала, что если вся смертность в популяции жертвы определяется хищником, а рождаемость хищника зависит только от обеспеченности его кормом (т. е. числа жертв), то численность и хищника, и жертвы совершает правильные колебания. Затем Лотка разработал модель конкурентных отношений, а также показал, что в популяции, увеличивающей свою численность по экспоненте, всегда устанавливается постоянная возрастная структура (т. е. соотношение долей особей разного возраста). Позднее им же были предложены методы расчета ряда важнейших демографических показателей.
Примерно в эти же годы итальянский математик В. Вольтерра, независимо от Лотки, разработал модель конкуренции двух видов за один ресурс и показал теоретически, что два вида, ограниченных в своем развитии одним ресурсом, не могут устойчиво сосуществовать - один вид неизбежно вытесняет другой. Теоретические исследования Лотки и Вольтерры заинтересовали молодого московского биолога Г. Ф. Гаузе. Он предложил свою, гораздо более понятную биологам, модификацию уравнений, описывающих динамику численности конкурирующих видов, и впервые осуществил экспериментальную проверку этих моделей на лабораторных культурах бактерий, дрожжей и простейших. Особенно удачными были опыты по конкуренции между разными видами инфузорий. Гаузе удалось показать, что виды могут сосуществовать только в том случае, если они ограничены разными факторами, или, иначе говоря, - если они занимают разные экологические ниши. Данное правило, получившее название "закона Гаузе", долгое время служило отправной точкой в обсуждении межвидовой конкуренции и ее роли в поддержании структуры экологических сообществ. Результаты работ Гаузе были опубликованы в ряде статей и книге "Борьба за существование" (1934), которая при содействии Перла вышла на английском языке в США. Книга эта имела громадное значение для дальнейшего развития теоретической и экспериментальной экологии. Она несколько раз переиздавалась и до сих пор часто цитируется в научной литературе.
Изучение популяций происходило не только в лаборатории, но и непосредственно в полевой обстановке. Важную роль в определении общей направленности таких исследований сыграли работы английского эколога Чарлза Элтона (1900-1991), особенно его книга "Экология животных", опубликованная впервые в 1927 г., а потом не раз переиздававшаяся. Проблема динамики численности выдвигалась в этой книге как одна из центральных для всей экологии. Элтон обратил внимание на циклические колебания численности мелких грызунов, происходившие с периодом в 3-4 года, а, обработав многолетние данные о заготовке пушнины в Северной Америке, выяснил, что зайцы и рыси тоже демонстрируют циклические колебания, но пики численности наблюдаются примерно раз в 10 лет. Много внимания Элтон уделял изучению структуры сообществ (предполагая, что структура эта строго закономерна), а также цепям питания и так называемым "пирамидам чисел" - последовательному уменьшению численности организмов по мере перехода от нижних трофических уровней к более высоким - от растений к травоядным, а от травоядных к хищникам. Популяционный подход в экологии долгое время развивался преимущественно зоологами. Ботаники же больше исследовали сообщества, которые чаще всего трактовали как целостные и дискретные образования, между которыми довольно легко провести границы. Тем не менее, уже в 1920-е годы отдельные экологи высказывали "еретические" (для того времени) взгляды, согласно которым разные виды растений могут по-своему реагировать на определенные факторы внешней среды, а их распределение вовсе не обязательно должно совпадать с распределением других видов того же сообщества. Из этого следовало, что границы между разными сообществами могут быть весьма размытыми, а само выделение их условно. Наиболее четко такой, опережающей свое время, взгляд на растительное сообщество был развит российским экологом Л. Г. Раменским. В 1924 году в небольшой статье (ставшей потом классической) он сформулировал основные положения нового подхода, подчеркнув, с одной стороны, экологическую индивидуальность растений, а с другой - "многомерность" (т. е. зависимость от многих факторов) и непрерывность всего растительного покрова. Неизменными Раменский считал только законы сочетаемости разных растений, которые и следовало изучать. В США совершенно независимо сходные взгляды примерно в те же годы развивал Генри Аллан Глисон (1882-1975). В его "индивидуалистической концепции", выдвинутой в качестве антитезы представлениям Клементса о сообществе как об аналоге организма, также подчеркивалась независимость распределения разных видов растений друг от друга и непрерывность растительного покрова. По-настоящему работы по изучению популяций растений развернулись только в 1950-х и даже 1960-х годах. В России бесспорным лидером этого направления был Тихон Александрович Работнов (1904-2000), а в Великобритании - Джон Харпер.
Похожие статьи
-
История становления экологии - Экология как наука: история становления
Термин "Экология" был предложен в 1866 году немецким зоологом и философом Э. Геккелем, который, разрабатывая систему классификации биологических наук,...
-
Развитие экологии в последние десятилетия 20-го века - Экология как наука: история становления
Во второй половине 20-го в. завершается становление экологии как самостоятельной науки, имеющей собственную теорию и методологию, свой круг проблем, и...
-
Четвертый этап становления экологии - История становления экологии как науки
В начале 40-х годов XX столетия наступил четвертый этап в истории экологии, возникает новый подход к исследованиям природных экосистем. Г. Гаузе (1934)...
-
Третий этап становления экологии - История становления экологии как науки
Победа эволюционного учения биологии открыла, таким образом третий этап в истории экологии, для которого характерно дальнейшее увеличение числа и глубины...
-
Развитие экосистемных исследований - Экология как наука: история становления
Термин "экосистема" был предложен в 1935 году видным английским экологом-ботаником Артуром Тенсли (1871-1955) для обозначения естественного комплекса...
-
Современная экология - История становления экологии как науки
За последние 20 лет экология в нашей стране сделала большой скачок и стала одной из наиболее значимых наук, в центре изучения которой находятся...
-
Этапы развития экологии как науки - Экология как наука: история становления
Экология своими корнями уходит в далекое прошлое. Потребность в знаниях, определяющих "отношение живого к окружающей его органической и неорганической...
-
Пятый этап - История становления экологии как науки
В конце XX - начале XXI вв. наметился пятый период, который требует гармоничного взаимоотношения "человек - природа". Антропогенное воздействие на...
-
Предмет и объекты изучения экологии Экология и история ее развития. Место экологии в системе естественных и социальных наук. Методы экологических...
-
Современное состояние науки, Литература - Экология как наука: история становления
Современная экология - это быстро развивающаяся наука, характеризующаяся своим кругом проблем, своей теорией и своей методологией. Сложная структура...
-
Развитие экологии как науки С возникновением человеческой цивилизации появился новый фактор, влияющий на судьбу живой природы. В текущем столетии он...
-
Предмет и задачи экологии. История развития экологии - Основы экологии
Термин "экология" был предложен в 1866 г немецким зоологом Э. Геккелем (труд "Всеобщая морфология организмов"). В буквальном смысле он означает наука о...
-
Второй этап становления экологии - История становления экологии как науки
Появление в начале XIX столетия биогеографии способствовало дальнейшему развитию экологического мышления. Подлинным основоположником экологического...
-
Введение, Зарождение основ экологии - История становления экологии как науки
Цель работы: Экология -- это новая область науки, появившаяся во второй половине XX века. Точнее, считается, что в качестве отдельной дисциплины экология...
-
Основы учения о биосфере Определение понятия "биосфера" Биосфера (греч. bios - жизнь, sphaira - шар, сфера) - сложная наружная оболочка Земли, населенная...
-
Введение - Экология как наука: история становления
Экология (от греч. oikos - дом, жилище, местопребывание и... логия), наука, изучающая взаимосвязи организмов с окружающей средой, т. е. совокупностью...
-
Сопряженная эволюция (коэволюция) на внутривидовом и межвидовом уровнях характеризуется тем, что при ней обмен генетической информацией минимален. На...
-
Заключение, Список используемой литературы - История становления экологии как науки
На протяжении тясячелетий человек пытался покорить природу, но только недавно осознал, что Земля - не более чем "космический корабль" с ограниченными...
-
Первый этап развития экологии - История становления экологии как науки
Первый этап характеризуется зарождением основ экологических знаний, которые появляются в сочинениях многих ученых античного мира и средних веков. В...
-
ИСТОРИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКОГО ЗНАНИЯ, Исторический путь развития экологии как науки - Современная экология
Исторический путь развития экологии как науки В истории развития экологии как науки можно выделить три основных этапа. Первый этап - зарождение и...
-
Динамика популяций - Общая экология
Динамика популяций - это процессы изменения ее основных биологических показателей (численности, биомассы, структуры) во времени в зависимости от...
-
Основные биотические факторы - Общая экология
Ареалы распространения и численность организмов каждого вида ограничиваются не только условиями внешней неживой среды, но и их отношениями с организмами...
-
На земной поверхности нет химической силы, могущественней по своим конечным последствиям, чем живые организмы, взятые в целом. Что принципиально отличает...
-
История развития экологических представлений
История развития экологических представлений История возникновения и развития экологических представлений людей уходит корнями в глубокую древность....
-
Связь экологии с другими науками - Современная экология
Основной частью экологии является общая экология, которая изучает наиболее общие закономерности взаимоотношений организмов и среды (включая человека как...
-
Впервые термин "экология" был употреблен в 1866 г. в работе немецкого биолога Э. Геккеля "Всеобщая морфология организмов". Самобытный...
-
Экология как наука - Основные проблемы экологии и роль окружающей среды для жизни
Экология -- это наука о взаимоотношениях организмов, сообществ между собой и с окружающей средой. Представления о наличии взаимосвязи живых существ между...
-
Биоценоз (от био. и греч. koinos -- общий), совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок суши пли водоема и характеризующихся...
-
Становление предмета социальной экологии
Становление предмета социальной экологии Для того чтобы лучше представить предмет социальной экологии, следует рассмотреть процесс ее возникновения и...
-
Популяция, ее структура и динамика - Экология
Все живые организмы существуют только в форме популяций. Изучение структуры и динамики популяций имеет большое практическое значение. Не зная...
-
Внутривидовые взаимодействия в биоценозе. Межвидовые взаимоотношения в биоценозе - Общая экология
В состав любой экосистемы или биоценоза обычно входит множество видов растений, животных, грибов, бактерий, каждый из которых представлен здесь...
-
Роль растений в городе - Экология растений городов и промышленных центров
В условиях увеличения техногенных нагрузок санитарно-гигиеническая роль покрытых растительностью пространств города является мощным средством...
-
ВИДОВАЯ И ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА БИОЦЕНОЗА - Основы экологии
Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического...
-
Антропогенные процессы в растительных сообществах - Основы экологии
Наступление человека на леса имеет давнюю историю. Когда человек для получения продуктов питания от собирания плодов и охоты перешел к земледелию,...
-
ВОЗРАСТНАЯ, ПОЛОВАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ - Основы экологии
Рождаемость и смертность, динамика численности напрямую связаны с возрастной структурой популяции. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей....
-
Устойчивость и развитие биоценозов - Общая экология
Биоценозы не остаются неизменными, они развиваются, эволюционируют, в них постоянно происходят изменения в состоянии и жизнедеятельности организмов и...
-
Учение В. И. Вернадского1 о биосфере представляет собой обобщение естественнонаучных знаний, оно вобрало в себя эволюционные взгляды Ч. Дарвина,...
-
КОНЦЕПЦИЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ - модель развития цивилизации, которая исходит из необходимости обеспечить мировой баланс между решением...
-
Принцип устойчивого развития Ресурсосбережение как необходимость в постиндустриальном обществе На сегодняшний день рациональное использование ресурсов...
-
Катастрофы в период развития человечества - История природных и искусственных катастроф
В конце плиоцена -- начале четвертичного периода начался принципиально новый этап истории биосферы, где доминирующие позиции стал завоевывать человек....
Развитие популяционного подхода - Экология как наука: история становления