ПРИНЦИПЫ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ - Организмы и среды их обитания

Важное следствие иерархической организации состоит в том, что по мере объединения компонентов, или подмножеств, в более "крупные функциональные единицы, у этих новых единиц возникают новые свойства, отсутствовавшие на предыдущем уровне. Такие качественно новые, эмерджентные, свойства экологического уровня или экологической единицы нельзя предсказать, исходя из свойств компонентов, составляющих этот уровень или единицу. Иными словами, свойства целого невозможно свести к сумме свойств его частей. Хотя данные, полученные при изучении какого-либо уровня, помогают при изучении следующего, с их помощью никогда нельзя полностью объяснить явления, происходящие на этом следующем уровне; он должен быть изучен непосредственно.

Для иллюстрации принципа толерантности приведем два примера, один из химии, другой из экологии. Водород и кислород, соединяясь в определенном соотношении, образуют воду, жидкость, совершенно непохожую по своим свойствам на исходные газы. А определенные водоросли и кишечнополостные животные, эволюционируя совместно, об-разуют систему кораллового рифа, возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий такой комбинированной системе поддерживать высокую продуктивность в водах с очень низким содержанием этих элементов. Следовательно, фантастическая продуктивность и разнообразие коралловых рифов - эмерджентные свойства, характерные только для уровня рифового сообщества.

При каждом объединении подмножеств в новое множество возникает по меньшей мере одно новое свойство; предлагается различать эмерджентные свойства, определение которых дано выше, и совокупные свойства, представляющие собой сумму свойств компонентов. И те и другие - свойства целого, но совокупные свойства не включают новых или уникальных особенностей, возникающих при функционировании системы как целого. Рождаемость - пример совокупного свойства, поскольку она представляет собой лишь сумму индивидуальных рождений за определенный период, выраженную в виде доли или процента общего числа особей в популяции. Эмерджентные свойства возникают в результате взаимодействия компонентов, а не в результате изменения природы этих компонентов. Части не "сплавляются", а интегрируются, обусловливая появление уникальных новых свойств.

Некоторые признаки, естественно, становятся более сложными и изменчивыми, когда по иерархии уровней организации продвигаешься слева направо, другие же, напротив, часто становятся менее сложными и менее изменчивыми. Поскольку на всех уровнях функционируют гомеостатические механизмы, а именно корректирующие и уравновешивающие процессы, действующие и противодействующие силы, амплитуда колебаний имеет тенденцию уменьшаться, когда мы переходим к рассмотрению более мелких единиц, функционирующих внутри крупных. Статистически разброс значений целого меньше суммы разброса частей. Например, интенсивность фотосинтеза лесного сообщества менее изменчива, чем интенсивность фотосинтеза у отдельных листьев или деревьев внутри сообщества; объясняется это тем, что если в одной части интенсивность фотосинтеза снижается, то в другой возможно его компенсаторное усиление. Если учесть эмерджентные свойства и усиление гомеостаза на каждом уровне, то станет ясно, что для изучения целого не обязательно знать все его компоненты. Это важный момент, поскольку некоторые исследователи считают, что не имеет смысла пытаться изучать сложные популяции и сообщества, не изучив досконально составляющие его более мелкие единицы. Напротив, изучение можно начать с любой точки спектра при условии, что учитывается не только изучаемый, но и соседние уровни, поскольку, как уже было сказано, некоторые свойства целого можно предсказать, исходя из свойств его частей (совокупные свойства), другие же нельзя (эмерджентные свойства). Идеальное изучение какого-либо уровня системы включает изучение трехчленной иерархии: системы, подсистемы (соседний низший уровень) и над системы (следующий верхний уровень).

В соответствии со сказанным мы будем обсуждать принципы экологии на уровне экосистемы, уделяя достаточно внимания таким под системам, как популяция и сообщество, и такой над системе, как биосфера.

Реакция организмов на влияние абиотических факторов. Воздействие экологических факторов на живой организм весьма многообразно. Одни факторы оказывают более сильное влияние, другие действуют слабее; одни влияют на все стороны жизни, другие -- на определенный жизненный процесс. Тем не менее в характере их воздействия на организм и в ответных реакциях живых существ можно выявить ряд общих закономерностей, которые укладываются в некоторую общую схему действия экологического фактора на жизнедеятельность организма (рис. 1).

На рис. 1 по оси абсцисс отложена интенсивность (или "доза") фактора (например, температура, освещенность, концентрация солей в почвенном растворе, рН или влажность почвы и х д.), а по оси ординат -- реакция организма на воздействие экологического фактора в его количественном выражении (например, интенсивность фотосинтеза, дыхания, скорость роста, продуктивность, численность особей на единицу площади и т. д.), т е. степень благотворности фактора.

Диапазон действия экологического фактора ограничен соответствующими крайними пороговыми значениями(точки минимума и максимума), при которых еще возможно существование организма. Эти точки называются нижним и верхним пределами выносливости (толерантности) живых существ по отношению к конкретному фактору среды.

Рис. 1. Схема действия экологического фактора на жизнедеятельность организмов: 1, 2. 3 -- точки минимума, оптимума и максимума соответственно; I, II, III --зоны пессимума, нормы и оптимума соответственно.

Точка 2 на оси абсцисс, соответствующая наилучшим показателям жизнедеятельности организма, означает наиболее благоприятную для организма величину воздействующего фактора -- это точка оптимума. Для большинства организмов определить оптимальное значение фактора с достаточной точностью зачастую трудно, поэтому принято говорить о зоне оптимума. Крайние участки кривой, выражающие состояние угнетения организмов при резком недостатке или избытке фактора, называют областями пессимума или стресса. Вблизи критических точек лежат сублетальные величины фактора, а за пределами зоны выживания --летальные.

Подобная закономерность реакции организмов на воздействие экологических факторов позволяет рассматривать ее какфундаментальный биологический принцип: для каждого вида растений и животных существует оптимум, зона нормальной жизнедеятельности, пессимальные зоны и пределы выносливости по отношению к каждому фактору среды.

Разные виды живых организмов заметно отличаются друг от друга как по положению оптимума, так и по пределам выносливости. Например, песцы в тундре могут переносить колебания температуры воздуха в диапазоне около 80°С (от +30 до -55°С), некоторые тепловодные рачки выдерживают изменения температуры воды в интервале не более 6°С (от 23 до 29°С), нитчатая цианобактерия осциллатория, живущая на острове Ява в воде с температурой 64°С, погибает при 68°С уже через 5--10 мин. Точно так же одни луговые травы предпочитают почвы с довольно узким диапазоном кислотности -- при рН = 3,5--4,5 (например, вереск обыкновенный, белоус торчащий, щавель малый служат индикаторами кислых почв), другие хорошо растут при широком диапазоне рН -- от сильнокислого до щелочного (например, сосна обыкновенная). В связи с этим организмы, для существования которых необходимы строго определенные, относительно постоянные условия среды, называют стенобионтными(греч. stenos -- узкий, bion -- живущий), а те, которые живут в широком диапазоне изменчивости условий среды, --эврибионтными (греч. eurys -- широкий). При этом организмы одного и того же вида могут иметь узкую амплитуду по отношению к одному фак тору и широкую -- к другому (например, приспособленность к узкому диапазону температур и широкому диапазону солености воды). Кроме того, одна и та же доза фактора может быть оптимальной для одного вида, пессимальной для другого и выходить за пределы выносливости для третьего.

Способность организмов адаптироваться к определенному диапазону изменчивости факторов среды называютэкологической пластичностью. Эта особенность является одним из важнейших свойств всего живого: регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с изменениями условий среды, организмы приобретают возможность выживать и оставлять потомство. Значит, эврибионтные организмы явлются эколог ически наиболее пластичными, что обеспечивает их широкое распространение, а стенобионтные, напротив, отличаются слабой экологической пластичностью и, как следствие, обычно имеют ограниченные ареалы распространения.

Взаимодействие экологических факторов. Ограничивающий фактор. Экологические факторы воздействуют на живой организм совместно и одновременно. При этом действие одного фактора зависит от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Эта закономерность получила названиевзаимодействие факторов. Например, жару или мороз легче переносить при сухом, а не при влажном воздухе. Скорость испарения воды листьями растений (транспирация) значительно выше, если температура воздуха высокая, а погода ветреная.

В некоторых случаях недостаток одного фактора частично компенсируется усилением другого. Явление частичной взаимозаменяемости действия экологических факторов называется эффектом компенсации. Например, увядание растений можно приостановить как увеличением количества влаги в почве, так и снижением температуры воздуха, уменьшающего транспирацию; в пустынях недостаток осадков в определенной мере восполняется повышенной относительной влажностью воздуха в ночное время; в Арктике продолжительный световой день летом компенсирует недостаток тепла.

Вместе с тем ни один из необходимых организму экологических факторов не может быть полностью заменен другим. Отсутствие света делает жизнь растений невозможной, несмотря на самые благоприятные сочетания других условий. Поэтому если значение хотя бы одного из жизненно необходимых экологических факторов приближается к критической величине или выходит за ее пределы (ниже минимума или выше максимума), то, несмотря на оптимальное сочетание остальных условий, особям грозит гибель. Такие факторы называютсяограничивающими (лимитирующими).

Природа ограничивающих факторов может быть различной. Например, угнетение травянистых растений под пологом буковых лесов, где при оптимальном тепловом режиме, повышенном содержании углекислого газа, богатых почвах возможности развития трав ограничиваются недостатком света. Изменить такой результат можно только воздействием на ограничивающий фактор.

Ограничивающие факторы среды определяют географический ареал вида. Так, продвижение вида на север может лимитироваться недостатком тепла, а в районы пустынь и сухих степей -- недостатком влаги или слишком высокими температурами. Фактором, ограничивающим распространение организмов, могут служить и биотические отношения, например занятость территории более сильным конкурентом или недостаток опылителей для цветковых растений. организм обитание экологический ресурс

Выявление ограничивающих факторов и устранение их действия, т. е. оптимизация среды обитания живых организмов, составляет важную практическую цель в повышении урожайности сельскохозяйственных культур и продуктивности домашних животных.

ПРИНЦИПЫ ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ. ЗАКОН ТОЛЕРАНТНОСТИ - Организмы и среды их обитания

Похожие статьи