ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ - Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений северо-западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы

В последнее время значительно возросло число работ, касающихся устойчивости растений и растительных сообществ в целом к воздействию фитофагов. Однако результаты исследований, противоречивы и проблема до сих пор остается нерешенной. Под устойчивостью растительности к отчуждению мы вслед за Б. Д. Абатуровым (1985) понимаем способность растений или фитоценозов выдерживать без снижения продуктивности трофическое воздействие фитофагов. Многочисленные экспериментальные данные по искусственному удалению фитомассы или при естественном выедании животными показывают, что растительность неодинаково реагирует на изъятие фитомассы и возможно как положительное, так и отрицательное влияние фитофагов на ее продуктивность. В частности, известна способность растительного покрова устойчиво выдерживать частичное удаление фитомассы (Нечаева, 1954; Гаевская, Краснополин, 1956; Гордева, Ларин, 1965; Ellison, 1960; Mueggler, 1967; Taylor, 1972 и др.). Например, ежемесячная обрезка раститений на пастбищных лугах Индии увеличивала урожай надземной фитомассы более, чем в 4 раза (165 г/м2 вместо 37-42) (Kaul, Sapru, 1973). На горных лугах в Польше (Карпаты) при умеренной обрезке растений урожай надземной фитомассы также оказался больше, чем при отсутствии такого воздействия (240 вместо 197 г/м2), однако увеличение силы воздействия вызывало снижение продуктивности (Traczyk, Kochev, 1974).

Согласно экспериментам в условиях сухих степей и полупустынь, ежемесячная 4 кратная обрезка растений на высоте 6-12 см с отчуждением 40 и 50% надземной фитомассы за вегетационный период оставляла продуктивность практически без изменения (Абатуров, 1984).

Специальные эксперименты по обрезке растений показали, что растительность пустынь Средней Азии выносит отчуждение не более 70-75% урожая надземной фитомассы (Гаевская, Краснополин, 1956, 1957, см. Абатуров, 1984).

Для естественных пастбищ умеренной зоны эксперименты с разным уровнем удаления фитомассы не многочисленны. Сравнение продуктивности эксплуатируемых пастбищ с продуктивностью огороженных площадей показало, что удаление овцами за пастбищный сезон до 70-90% урожая надземной фитомассы на лугах в Польше (Карпаты) и в Норвегии увеличивало продуктивность на 30-100% (Andrzejewska, 1974; Wielgolaski, 1976, см. Абатуров, 1984).

В тундре постепенное увеличение размера отчуждаемой фитомассы (20%, 35%, 90%) вызывало почти линейное снижение продуктивности. Таким образом, в этих условиях, характеризующихся относительным недостатком тепла и коротким вегетационным периодом, любое удаление фитомассы (начиная с 20% и выше) вызывает заметное снижение продуктивности (Абатуров, 1984).

Аналогичные данные получены и другими исследователями. По данным, полученным в зоне лесотундры К. С. Котелиной (1970, см. Андреяшкина, Игошева, 1979) максимальная продукция травянистых растений наблюдается при одно - двукратном срезании во второй половине июля-первой половине августа. По данным И. С. Хантимера (1970, см. Андреяшкина, Игошева, 1979), двукратное скашивание при влажной погоде и дополнительной подкормке минеральными удобрениями может способствовать получению большего урожая, чем в контроле. Двукратный и тем более многократный укос в течение вегетации значительно снижает продукцию следующего года. Так, при 4-кратном срезании травостоя мелкозлаково-мелкоосоково разнотравного луга на следующий год урожай снизился на 62%, при трехкратном - на 45 % (Братенкова, 1974, см. Андреяшкина, Игошева, 1984).

Положительная реакция на обрезку свойственна не только травянистым растениям, но и некоторым древесно-кустарниковым видам. Показано, например, что однократное отчуждение части растительной массы саксаула черного и белого, солянки Палецкого значительно, почти в

    2 раза, увеличивало массу растения (Приходько, 1972). Лесные кустарники, служащие кормом многих растительноядных млекопитающих (лоси, косули, олени), в том числе и сельскохозяйственных, выносят отчуждение в разное время года до 75% годичного прироста листьев или побегов. Например, у лесного кустарника Ceanothus sanguineus ежегодное в течение 6 лет удаление весной и осенью 75% прироста однолетних побегов лишь незначительно снижало продуктивность растения (Joung, Paune, 1948). Однако летнее удаление даже 50% прироста вызывало их значительное угнетение. Ежегодное осеннее удаление в течение 6 лет 100% годичного прироста побегов у кустарников Amelanchior alnifolia, Rosa jonessii, Lonicera utahensis также почти не снижало продуктивность растений, в то же время удаление даже 75% годичного прироста весной или летом вызывало снижение роста (Joung, Payne, 1948). Таким образом, во многих приведенных случаях растительность в условиях удаления части живой надземной массы не только не снижает своей продуктивности, но даже ее увеличивает.

Вместе с тем многочисленны и другие данные, показывающие, что реакция растений на такое воздействие может быть отрицательной. Это может быть вызвано различными причинами и чаще всего связано с более высокой интенсивностью воздействия. Чрезмерное удаление фитомассы почти во всех случаях значительно сокращает текущий урожай растительных сообществ. В опытах с отдельными видами растений (Poa pratensis, Bouteloua gracilis, Stipa spartea, Bromopsis inermis и др.) частая обрезка растений (4-5 раз) на высоте 1,5-3см от поверхности почвы снизила продуктивность в 8-16 раз (на 80-96%) (Robertson, 1933). То же происходило и в других случаях, когда те или иные растения многократно в течение всего вегетационного периода подвергались срезанию у поверхности почвы или близко к ней (Ходашева и др., 1979; Плюшкин, Горшкова,1979; Снегирева, 1979; Subander, 1968; Laycock, Conrad, 1969; Mochnalcka-Lawacz, 1974; Owenspy et. al., 1974).

Подобная глубокая обрезка растений, нормальная высота которых превышает 20-30 см и более, соответствует почти полному удалению всей фотосинтезирующей массы и не может не снизить их продуктивности, что и показывают данные опыты. Различные растения по-разному реагируют на удаление фитомассы (Любищев, 1940). По данным американских исследователей, одни виды растений допускают удаление до 80% фитомассы без снижения продуктивности, тогда как для других допустимое изъятие не превышает 10-20% (Браун, 1957). В тундровых фитоценозах, образованных осокой (Carex concolor) и вейником (Calamagrostis landsdorffii), урожай надземной фитомассы у осоки не снизился даже при интенсивной обрезке, тогда как у вейника при этом же воздействии значительно уменьшился уже в первый год, а в последующие годы вейник практически выпал из травостоя (Андреяшкина, Игошева, 1979). По ряду наблюдений (Снегирева, 1979, Плюшкина, Горшкова, 1979) одна и та же по интенсивности обрезка вызывает неодинаковое снижение урожая у разных видов растений. В курской луговой степи одни виды растений (Thymus marschallianus, Vicia tenuifolia, Trifolium montanum и др.) в первый же год резко снижают продуктивность, другие виды (Elgtrigia intermedia, Festuca valesiaca) оказываются более устойчивыми, третьи (Bromopsis riparia, Salvia pratensis) в первый год обрезки даже увеличивают продуктивность и лишь после многолетнего систематического срезания снижают ее (Снегирева, 1979).

Следует особо отметить, что отрицательный эффект обрезки во многих случаях проявляется лишь в последующие годы. Так, однолетняя интенсивная обрезка (5 раз за сезон на высоте до 4 см над поверхностью почвы) вызвала сокращение продуктивности бородача (Andropogon gerardi) лишь на следующий год (Owenspy et. al., 1974). По данным К. С. Ходошевой и др. (1979) снижение продуктивности луговой степи под влиянием обрезки также произошло лишь в последующие годы, так как в первый год наблюдалось ее увеличение. Весьма важно, что и последующая реакция на удаление фитомассы зависит от интенсивности воздействия. Так, трехкратная обрезка в степи овсяницы степной, костра безостого и житняка ширококолосного не снизила продуктивность ни в текущем году, ни на следующий год (а двукратная даже увеличивала), тогда как пятикратная уменьшала продуктивность на будущий год в 1,5-2 раза (Евсеев, Слугина, 1938, см. Абатурова 1984).

Аналогичная закономерность отмечена и для отдельных фитоценозов, относящиеся к типчаково-житняковой ассоциации в полупустыне Прикаспия, которые не снижали продуктивность ни в первый год, ни в последующие 2 года при двукратном срезании на высоте 3 см над уровнем почвы, а в последующие годы наблюдалось снижение продуктивности в

1,5-2 раза (Гордеева, Ларин, 1965). Таким образом, эти данные свидетельствуют, во-первых, о неодинаковой реакции разных видов растений или растительных сообществ на то или иное удаление фитомассы, во-вторых, о различном эффекте этого воздействия на текущую и последующую продуктивность.

При пятикратном укосе осоково-вейникового луга продукция на следующий год уменьшилась на 50%, при двух - и трехкратном - на 45% по сравнению с контролем. Такой же эффект оказывает ежегодное одноразовое кошение травостоя в июне, июле и в августе. После трехкратного срезания в августе продукция пущицы узколистной и арктофилы рыжеватой снизилось до 50% по сравнению с контролем (Матвеева, 1974; Галактионова и др., 1976, см. Андреяшкина, Игошева, 1974).

Удаление 50% листьев карликовой березки в фазе полного развертывания листовой пластинки, по данным Т. В. Вахтиной (1964, см. Андреяшкина, Игошева, 1984), снижает продукцию текущего и будущего года на 50% и 40% соответственно, при 100% - ном удалении ни к концу данного сезона, ни на следующий год развития листьев не наблюдалось. По данным М. Н. Аврамчика (1939, см. Андреяшкина, Игошева, 1984), после полного удаления листьев в начале сезона новый прирост появился только к концу сезона, но масса его была очень мала.

При искусственном удалении (14-16 июля) 50% листьев у ивы мохнатой (Богачева, 1978, см. Андреяшкина, Игошева, 1984) потери не возмещаются и продукция годичных побегов на 22-30% меньше, чем в контроле.

Проведенный теоретический анализ показал, что реакция растительности на воздействие фитофагов неодинакова (Абатуров, Лопатин, 1985). По данным этих авторов, если фотосинтез ограничен интенсивностью поступления световой энергии, то удаление листьев до определенного уровня увеличивает продуктивность. Если фотосинтез ограничен запасом доступной влаги в почве, то удаление части фитомассы не меняет продуктивности при условии полного использования запасов этой влаги. Если продуктивность ограничена недостатком тепла (при коротком вегетационном периоде), то любое удаление фитомассы ее снижает.

В условиях конкуренции ущерб от дефолиации может быть более существенен для растений, чем при отсутствии конкурентов. Изучение воздействия специализированного фитофага Antistrophus silphii (Hymenoptera) на сложноцветное Silphium integrifolium в высокотравной прерии показало, что ущерб от фитофага существенно снижается при ослаблении конкуренции с другими растениями (удалении соседей) (Hantnett, Fay, 1998, 1998).

Как видно из всего выше изложенного, представление о реакции растительного покрова на изъятие фитомассы носят противоречивый характер. Однако эти противоречия в большинстве случаев объяснимы и связаны или с различиями методик проводимых исследовании, или с неодинаковой реакцией исследуемых фитоценозов, которая носит закономерный характер.

Эксперименты с частичной дефолиацией всходов деревьев (Lim, Turner, 1996) показали, что виды более богатых почв более устойчивы к дефолиации, чем деревья более бедных почв (Hanley, 1998, 1998).

При экспериментальном удалении листьев и стеблей альпийского вида Oxytropis sericea биомасса отросших листьев была существенно ниже, чем на контроле, достигая 13% от удаленных, а генеративных побегов растения после дефолиации совсем не образовывали. После удаления листьев запас углеводов в многолетних тканях снижался (Wyka, 1999). Надземная продукция граминоидов (злаков и осок) в смешанно-злаковой прерии существенно снижалась при частой дефолиации (2-4 раза в месяц), но мало менялась при более редкой. Срезание проведено на высоте 4,5 см. Анализ литературы (Milchunaa, Lauenroth, 1993) показал, что только в 17% случаях отчуждение биомассы приводило к увеличению надземной продукции (Green, Detling, 2000).

Новозеландский злак Chionochloa pallens после искусственной дефолиации, имитирующей выпас оленей, полностью не восстанавливался и через 20 лет после воздействия. Вес побега, его размер и вес злака на единицу площади оставались примерно на 30% ниже, чем на контроле все это время. Однако в первый год после дефолиации происходит усиленное образование новых побегов, через 8 лет после дефолиации плотность (численность) побегов была примерно на 50% выше, чем на контроле (Leet al., 2000).

Изучение реакции растений Австралии на выпас показало, что при небольшом количестве осадков под влиянием выпаса уменьшают свое участие значительно больше видов, чем при обильных осадках (Vesk., Westoby., 2001).

Для злаков анализ экспериментов, проведенных в разных природных зонах, показал умеренный отрицательный эффект дефолиации на общую продукцию, сильный отрицательный эффект на конечную живую биомассу и минимальный эффект на массу корней. Растения, растущие при высоком уровне поступления азота, сильнее реагировали на дефолиацию чем растения, растущие без поступления азота (Ferrado, 2002).

Частичная дефолиация растений горных лугов штата Монтана вызывала значительно более сильное снижение роста у видов двудольных растении по сравнению со злаками. Так, продукция Aster integrifolius и Potentilla gracilis после 3 лет частичной дефолиации снизилось на 50%, а число генеративных побегов на 80%. Наибольшее влияние оказывала дефолиация в июле (середина вегетационного периода). Наиболее ранняя и, напротив, поздняя дефолиация вызывали меньшее снижении продукции (Mueggler, 1967).

Таким образом, проведенный анализ показывает, что реакция фитоценозов на удаление фитомассы в зависимости от условий среды может быть положительной, нейтральной или отрицательной. В целом все изложенные данные позволяют заключить, что противоречия, возникающие при изучении воздействия фитофагов на продуктивность растительности, имеют во многих случаях закономерный характер и обуславливаются неодинаковой реакцией разных фитоценозов или располагающихся в разных природных условиях на удаление фитомассы.

Таким образом, реакция растительности на воздействие фитофагов в различных природных зонах неодинакова и может зависеть от интенсивности поступления световой энергии, доступности влаги в почве, недостатка тепла. Если фотосинтез ограничен интенсивностью поступления световой энергии, то удаление листьев до определенного уровня увеличивает продуктивность. Если фотосинтез ограничен запасом доступной влаги в почве, то удаление части фитомассы не меняет продуктивности при условии полного пользования растительностью запасов этой влаги. И, наконец, если продуктивность ограничена недостатком тепла (при коротком вегетационном периоде), то любое удаление фитомассы ее снижает.

Реакция высокогорных растений на отчуждение биомассы мало исследована, а в экосистемах Кавказа подобные исследования практически не проводились.

Похожие статьи




ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ - Экспериментальный анализ устойчивости альпийских растений северо-западного Кавказа к отчуждению надземной биомассы

Предыдущая | Следующая