Структурно-функціональні особливості міокарда теличок за різної рухової активності - Морфофункціональні особливості міокарда теличок за різної рухової активності

Особливістю робочих тканинних структур серця добових теличок є їхня незавершеність, що проявляється поздовжньою посмугованістю. У міокарді правого передсердя кардіоміоцити розташовуються окремими пучками, між якими розміщується пухка волокниста сполучна тканина. Кардіоміоцити у пучках щільно прилягають один до одного, мають оксіфильну саркоплазму, що містить міофібрили, ледве помітні на поперечних зрізах з поздовжньою посмугованістью, тоді як поперечна майже не виявляється. У правому передсерді провідні кардіоміоцити відсутні, а відносна площа робочих складає 88,15 % (табл. 1). Відносна площа кровоносних судин переважає в міокарді лівого передсердя. У міокарді правого шлуночка реєструються слабковиражені межі між кардіоміоцитами, що контактують "кінець у кінець". Товщина кардіоміоцитів правого шлуночка на 10,0 % більша, ніж правого, і на 33,61 % - лівого передсердь, а довжина їх ядер, відповідно, на 7,96 і 13,55 %. У лівому передсерді кардіоміоцити також розташовуються окремими пучками. Відносна площа робочих кардіоміоцитів на 3,2 % менше, ніж у правому передсерді. Товщина кардіоміоцитів у лівому передсерді на 20,78 % більша, ніж у правому, а довжина їх ядер, навпаки, на 5,17 % менше. Товщина кардіоміоцитів лівого і правого шлуночків практично однакова (4,760,18 і 4,730,28 мкм; табл. 1). Діаметр кардіоміоцитів у лівому передсерді добових теличок на 16,3 %, а їх об'єм - на 32,10 % менші, ніж у правому(табл. 2). Ядра кардіоміоцитів овальні, у багатьох виявлений гетерохроматин. Ядерно-цитоплазматичне відношення в два рази перевершує в міокарді правого передсердя.

Таблиця 1 - Морфомеричні показники міокарда серця добових теличок

Показник	Передсердя	Шлуночки	Міжшлуночкова перегородка
Праве	Ліве	Правий	Лівий
Відносна площа КМЦ*, %	88,152,45	85,383,82	92,484,79	90,447,51	93,434,21
Площа робочих КМЦ, у проц.	88,152,45	85,383,82	82,964,32	80,032,77	82,911,98
Площа провідних КМЦ, у проц.	-	-	9,520,70	10,410,19	10,520,21
Товщина робочих КМЦ, мкм	4,300,27	3,560,15	4,730,28	4,760,18	4,900,14
Довжина ядер робочих КМЦ, мкм	8,540,36	8,120,25	9,220,26	8,790,42	6,200,17
Площа кровоносних Судин, у проц.	6,350,30	9,660,45	4,600,20	6,940,68	3,800,14
Площа пухкої волокнистої сполучної тканини, у проц.	5,500,20	4,960,76	2,920,18	2,620,24	2,770,08

* КМЦ - кардіоміоцити

У міокарді лівого передсердя площа поперечного перерізу ядер робочих кардіоміоцитів на 9,2, а цитоплазми 16,8 % менша, ніж правого. Діаметр кардіоміоцитів і ядер у міокарді правого шлуночка також перевищує показники міокарда передсердь. Об'єм ядер міокарда правого шлуночка на 33,7 % більший, ніж у правому, і на 96,92 %, ніж у лівому передсердях. У міокарді правого шлуночка площа поперечного перерізу ядер на 13,14 % більша, ніж у правому передсерді, і на 24,59 %, порівняно з лівим. Ядра кардіоміоцитів у правому шлуночку більш видовжені і їхній коефіцієнт складає 2,020,02 проти 1,950,03 у правому передсерді. У кардіоміоцитах лівого шлуночка чітко виявляються міофібрили, для яких характерна поздовжня орієнтація. Каріометричні структури міокарда лівого шлуночка превалюють, порівняно з правим (табл. 2).

У міокарді лівого шлуночка найменша відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини. Відносна площа кровоносних судин міокарда лівого шлуночка на 50,87 % більша, порівняно з правим. У міжшлуночковій перегородці відносна площа кардіоміоцитів найбільша. Товщина їх на 2,94 % зростає у лівому і на 3,59 % - правому шлуночках, порівняно з передсердями - на 13,95 і 37,64 %. Довжина ядер кардіоміоцитів у перегородці менша, ніж у лівому (32,76%) і правому (29,47%) шлуночках. Об'єм ядер у міжшлуночковій перегородці максимальний. Ядра більш видовжені і коефіцієнт складає 2,030,03. Відносна площа поперечного перерізу ядер кардіоміоцитів і цитоплазми також менша, ніж у шлуночках та передсердях.

Таблиця 2 - Морфометричні показники ядер робочих кардіоміоцитів міокарда серця добових теличок

Показник	Передсердя	Шлуночки	Міжшлуночкова Перегородка
Праве	Ліве	Правий	Лівий
Діаметр КМЦ, мкм	7,850,09	6,570,08	8,110,08	9,420,21	8,270,09
Поперечний діаметр КМЦ, мкм	3,880,05	3,330,05	4,390,07	5,290,12	4,180,03
V-об'єм ядра КМЦ, мкм3	79,913,85	54,252,27	106,833,24	112,343,56	121,122,94
Е-коефіцієнт подовженості ядра КМЦ	1,950,03	2,960,05	2,020,02	1,770,02	2,030,03
Ядерно-цитоплазматичне відношення (N/P)	0,240,004	0,630,002	0,540,007	0,560,007	0,570,07
S-площа поперечного перерізу ядра КМЦ, мкм2	6,090,34	5,530,26	6,890,15	8,300,19	6,570,05
S1- площа поперечного перерізу саркоплазми, КМЦ, мкм2	12,350,15	10,280,14	12,730,12	14,790,32	12,980,15

Ядерно-цитоплазматичне відношення особливої різниці не має. Пухка волокниста сполучна тканина складає у міокарді всього 2,770,08 %, у правому передсерді - 5,500,2, лівому - 4,960,76 %. Відносна площа кровоносних судин найменша у міжшлуночковій перегородці.

Отже, у добових теличок максимальна кількість кардіоміоцитів реєструється у міжшлуночковій перегородці і правому передсерді, а мінімальна - у лівому. Атипові кардіоміоцити у незначній кількості виявляються тільки в міокарді шлуночків і міжшлуночковій перегородці.

У робочих кардіоміоцитів превалює поздовжня посмугованість. Вставні диски виражені нечітко, ядра - овальної або округлої форми, що характерно для незавершених структур. Товщина кардіоміоцитів найбільша в міжшлуночковій перегородці, найменша - у лівому передсерді. У міокарді лівого шлуночка превалює діаметр робочих кардіоміоцитів і їхніх ядер, а об'єм - у міжшлуночковій перегородці. Найбільший відсоток пухкої волокнистої сполучної тканини спостерігається в міокарді правого передсердя, найменший - у лівому шлуночку і міжшлуночковій перегородці. Відносна площа кровоносних судин найбільша у лівому передсерді і шлуночку, а найменша - у міжшлуночковій перегородці.

У міокарді правого передсердя дослідних і контрольних 10-добових теличок кардіоміоцити так само, як і у добових, розташовуються окремими пучками, між якими знаходиться пухка волокниста сполучна тканина. Товщина робочих кардіоміоцитів у міокарді правого передсердя дослідних теличок на 3,34 % більша, ніж у контрольних (8,960,18 і 8,670,08 мкм), а довжина їх ядер практично однакова. Діаметр робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної і контрольної груп змінюється аналогічно (Рис. 1). Поперечний діаметр ядер кардіоміоцитів у теличок дослідної групи збільшується на 6,45 %, порівняно з контрольними, а їх об'єм зростає лише на 1,12 %. У міокарді правого передсердя теличок дослідної групи спостерігається тенденція до збільшення площі поперечного перерізу ядер робочих кардіоміоцитів та їх цитоплазми. Ядра кардіоміоцитів як у дослідних, так і в контрольних теличок мають округлу або злегка видовжену форму. Ядерно-цитоплазматичне відношення має незначну різницю. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини більша у теличок контрольної групи, а кровоносних судин - у дослідних. Міокард лівого передсердя дослідних теличок утворений більш крупними поздовжньо і поперечно розташованими пучками кардіоміоцитов, що розділені тонкими прошарками сполучної тканини.

Провідні кардіоміоцити у міокарді передсердь теличок, як і у добових, не виявляються. Каріометричні структури міокарда лівого передсердя у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, мають тенденцію до збільшення. Ядра робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної групи більш видовжені (коефіцієнт видовженості 2,310,05). Різниця в ядерно-цитоплазматичному відношенні преволює у теличок дослідної групи, що відображає інтенсивність розвитку і функціонального становлення клітин. До кінця неонатального періоду в дослідних теличок відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини зменшується на 12,26 % (P<0,05), а кровоносних судин збільшується на 7,72 % (P<0,01).

У міокарді правого шлуночка тільки у дослідних теличок робочі кардіоміоцити мають витягнуту форму, контактуючи меж собою "кінець у кінець", на що вказують ледь помітні вставні диски. У міокарді правого шлуночка дослідних теличок збільшується відносна площа кардіоміоцитів на 4,65, порівняно з правим, і на 8,85 % - з лівим передсердями, а в контрольних, відповідно, на 5,04 і на 8,91 %. У 10-добових дослідних і контрольних теличок виявляються провідні кардіоміоцити (11,080,25 і 11,270,14%). Товщина кардіоміоцитів у дослідних тварин (10,430,14 і 10,060,23 мкм), а довжина їх ядер (9,090,21 і 9,140,61мкм) не відрізняються, порівняно з контрольними. У міокарді передсердь і правого шлуночка дослідних теличок каріометричні показники збільшуються. Поперечний діаметр ядер робочих кардіоміоцитів більший на 4,69 %, площа поперечного перетину ядер - на 4,7, а цитоплазми на - 1,5 %, порівняно з контрольними теличками. Ядерно-цитоплазматичне відношення кардіоміоцітов шлуночків у дослідних теличок складає 0,620,03, проти 0,580,03 у контрольних. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, зменшується на 6,4 %, а кровоносних судин зростає на 5,17 %, порівняно з тваринами, вирощуваних в умовах гіпокінезії. У робочих кардіоміоцитах лівого шлуночка дослідних теличок переважає поперечна посмугованість, а в контрольних - поздовжня. Відносна площа кардіоміоцитів у міокарді лівого шлуночка дослідних і контрольних теличок однакова, а провідних кардіоміоцитів на 0,66 % більша (P<0,05) у теличок контрольної групи (11,350,15 і 12,010,18%). Товщина робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної групи збільшується на 10,71 % (8,720,41 і 7,460,71мкм), а довжина їх ядер - на 16,89 % (11,170,25 і 10,090,11 мкм, P<0,05).

Рис.1. Динаміка об'єму ядер робочих кардіоміоцитів у передсердь теличок за різної рухової активністї

Поперечний діаметр ядер робочих кардіоміоцитів у дослідних теличок також на 6,96 % більший. У 10-добовому віці у теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, зростає об'єм ядер кардіоміоцитів на 8,70 %, площа їх поперечного перерізу - на 7,0 %. Ядра кардіоміоцитів мають овальну форму. Коефіцієнт їхньої видовженості у дослідних теличок незначно більший, ніж у контрольних (1,960,05 і 1,890,11). Різниця в ядерно-цитоплазматичному відношенні в кардіоміоцитах дослідних теличок більша на 10,5 %, ніж у контрольних. Перші 10 діб життя теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, зумовлюють більш інтенсивний ступінь диференціювання і функціонального становлення клітин та тканинних структур міокарда лівого шлуночка. До кінця неонатального періоду дослідних теличок у міокарді лівого шлуночка на 1,14 % зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини (8,260,42 і 7,120,28%, P<0,01) і кровоносних судин (2,830,1 і 3,110,12%, P<0,01). У міжшлуночковій перегородці теличок дослідної і контрольної груп виявляється найбільша відносна площа кардіоміоцитів. Товщина кардіоміоцитів у дослідних тварин однакова, порівняно з контрольними, але довжина їх ядер більша на 27,72 %. Нами не встановлено істотних розходжень каріометричних структур у міокарді міжшлуночкової перегородки. Проте у теличок дослідної групи спостерігається тенденція до збільшення поперечного діаметра кардіоміоцитів та їх ядер. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини у дослідних теличок зменшується (на 0,18%), а кровоносних судин збільшується на (0,39%). Максимальна кількість кардіоміоцитів реєструється в міжшлуночковій перегородці і правому шлуночку як дослідних, так і контрольних теличок. Провідних кардіоміоцитів у міокарді правого шлуночка і міжшлуночковій перегородці більше у контрольних теличок. У лівому шлуночку діаметр ядер робочих кардіоміоцитів, їх об'єм і площа поперечного перерізу більші у дослідних тварин. Найбільший відсоток пухкої волокнистої сполучної тканини в міокарді лівого передсердя у теличок, що вирощували в умовах гіподинамії, а найменший - у міжшлуночковій перегородці тварин, якім застосовували дозований примусовий рух. Відносна площа кровоносних судин превалює в лівому передсерді дослідних теличок, але вона значно менша в міжшлуночковій перегородці, порівняно з контрольними.

Застосування тваринам дозованого примусового руху зумовлює інтенсивне диференціювання клітин, що відображається в їх ядерно-цитоплазматичному відношенні. Міокард правого передсердя дослідних 30-добових теличок характеризується наростанням кількості кардіоміоцитів. У теличок дослідної і контрольної груп відносна площа кардіоміоцитів практично однакова, а кількість робочих превалює у дослідних. Товщина кардіоміоцитів правого передсердя дослідних теличок на 9,35 % більша, ніж у контрольних, а довжина їх ядер однакова. У теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, переважають всі каріометричні показники кардіоміоцитів. Діаметр кардіоміоцитів у правому передсерді збільшується на 7,64, а діаметр ядер - на 20,88 %.

Наданий тваринам дозований примусовий рух сприяє підвищенню об'єму ядер на 4,76, а площі поперечного перерізу кардіоміоцитів - на 20,85 %. Ядра кардіоміоцитів у дослідних теличок мають видовжену форму, а в контрольних - овальну. За 30 діб життя у теличок дослідної групи відбувається зміна ядерно-цитоплазматичного відношення робочих кардіоміоцитів, що вказує на більш швидке диференціцювання клітин міокарда правого передсердя. У дослідних теличок на 0,67 % зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин на 1,81% збільшується. Структура міокарда лівого передсердя дослідних теличок характеризується більш товстими пучками робочих кардіоміоцитів із чіткою поперечною посмугованістю.

У теличок місячного віку, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, превалює товщина кардіоміоцитів (на 5,32%), поперечний діаметр кардіоміоцитів (на 32,88%) і ядер (на 28,82%), порівняно з контрольними. Дозований примусовий рух сприяє збільшенню об'єму ядер кардіоміоцитів на 45,53%, площі поперечного перерізу ядер - 21,88, а цитоплазми - на 36,96 %. У дослідних теличок ядра стають більш видовженими (2,960,05 і 2,670,03; р<0,01). У міокарді лівого передсердя зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин - зростає. У міокарді правого шлуночка дослідних теличок поперечна посмугованість стає чіткою, тоді як поздовжня виявляється незначно, відносна площа всіх кардіоміоцитів, як і робочих, дещо зменшується, а провідних стає на 1,03 % більше, ніж у контрольних. Товщина кардіоміоцитів і довжина їх ядер у дослідних тварин практично однакова. У правому шлуночці у теличок дослідної групи превалюють усі каріометричні показники робочих кардіоміоцитів (р<0,01). У дослідних тварин 30-добового віку відбувається збільшення об'єму ядер на 9,44 %, площі їх поперечного перерізу на 19,16, а цитоплазми - на 31,11 %, що приводить до зміни ядерно-цитоплазматичного відношення. У теличок, вирощуваних із застосуванням дозованого примусового руху, дещо зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин, навпаки, зростає.

У міокарді лівого шлуночка серця у дослідних теличок кардіоміоцити утворюють суцільні поля. Відносна площа провідних кардіоміоцитів збільшується на 0,52 %. Застосування дозованого примусового руху протягом 30 діб теличкам сприяє збільшенню товщини кардіоміоцитів на 11,98, а довжини їх ядер - на 6,04 %. У дослідних тварин відбувається збільшення діаметра робочих кардіоміоцитів на 24,60 %, їх ядер - на 28,2 (P<0,05), а об'єму - на 9,3 %. Зростає площа поперечного перерізу ядер кардіоміоцитів на 28,19 і їх саркоплазми на 24,75 % (рис. 2).

Застосування дозованого примусового руху теличкам приводить до зменшення відносної площі пухкої волокнистої сполучної тканини і збільшення площі кровоносних судин. Робочі кардіоміоцити міжшлуночкової перегородки дослідних теличок мають чітку поперечну посмуговність, а в контрольних місцями ще зберігається повдовжня. У теличок дослідної групи зменшується відносна площа кардіоміоцитів, як і провідних, та зростає їх товщина (на 10,56%) і довжина їх ядер (на 11,18%). Дозований примусовий рух до 30-добового віку телят сприяє збільшенню діаметра робочих кардіоміоцитів на 30,23, їхніх ядер - на 24,64 %. У міжшлуночковій перегородці дослідних теличок превалює об'єм ядер кардіоміоцитів на 6,29 %, площа їх поперечного перерізу - на 24,5, а саркоплазми - на 30,27 %. Коефіцієнт видовженості ядра складає 2,360,07, а в контрольних теличок - 2,030,03 (р<0,01). У ядерно-цитоплазматичному відношенні робочих кардіоміоцитів істотної різниці не виявляється. У міжшлуночковій перегородці зустрічаються досить тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. У дослідних теличок на 0,75 % (р<0,05) збільшується відносна площа кровоносних судин. Отже, застосування дозованого примусового руху теличкам до 30-добового віку сприяє збільшенню товщини, довжини їх ядер і діаметра робочих кардіоміоцитів, особливо у міокарді лівого шлуночка і міжшлуночковій перегородці. Відносна площа кровоносних судин також превалює у тварин дослідної групи.

До 4-місячного віку зміни в апараті руху виявляються здебільшого у структурі тулуба, що пов'язано з розвитком внутрішніх органів. У міокарді правого передсердя дослідних і контрольних тварин поперечна посмугованість робочих кардіоміоцитів чітка. Ядра їх відносно великі, цитоплазма має щільне розміщення міофибрил. У дослідних теличок відносна площа всіх робочих кардіоміоцитів однакова, тоді як провідних - на 2,1 % більша.

Рис.2. Динаміка поперечного діаметра ядер робочих кардіоміоцитів у шлуночках теличок за різної рухової активністі

У міокарді правого передсердя дослідних і контрольних теличок немає достовірної різниці між товщиною кардіоміоцитів і довжиною їх ядер. У 4-місячних теличок, вирощених із застосуванням дозованого примусового руху, відбувається збільшення каріометричних параметрів. Зростає поперечний діаметр кардіоміоцитів, особливо їх ядер (на 12,79%, р<0,01), та об'єм (на 10,47%, р<0,01, рис. 1, 2). Застосування тваринам дозованого примусового руху приводить до збільшення площі поперечного перерізу ядра на 12,78 і цитоплазми на - 5,11 %. У теличок дослідної групи відбувається зменшення відносної площі пухкої волокнистої сполучної тканини (на 2,33%) та збільшення кровоносних судин (на 2,21%). Міокард лівого передсердя дослідних і контрольних теличок характеризується компактно розміщеними робочими кардіоміоцитами, що утворюють своєрідні пучки, між якими виявляються різної товщини прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини. У теличок дослідної групи товщина кардіоміоцитів зростає на 26,2, а довжина їх ядер - на 29,58 %. У кардіоміоцитах лівого передсердя відбувається збільшення всіх каріометричних показників. У дослідних теличок діаметр ядер кардіоміоцитів збільшується на 6,89, їх об'єм - на 7,62 %. Ядра кардіоміоцитів у дослідних тварин подовжені (2,840,05, 2,470,12, р<0,01). У теличок дослідної групи зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини (на 5,71%) і збільшується кровоносних судин (на 2,35%), порівняно з контрольними. У правому шлуночку теличок дослідної групи виявляється чітка поперечна посмугованість кардіоміоцитів та вставні диски між ними, а в контрольних ще превалює поздовжня. До кінця молочного періоду в теличок дослідної групи ще більше зростають товщина кардіоміоцитів (на 28,06%) і довжина їх ядер (на 13,78%). У правом шлуночку дослідних теличок поперечний діаметр кардіоміоцитів на 9,52, а їх ядер - на 14,86 % більший, ніж у контрольних. Найвищого значення досягає також об'єм ядер робочих кардіоміоцитів і площа поперечного перерізу цитоплазми (рис. 3). Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини зменшується на 1,56 %, а кровоносних судин - на 2,19 % збільшується. Товщина робочих кардіоміоцитів зростає на 13,85 %, діаметр - 12,88 % а їх ядер - на 5,56 %, і 15,20 %.

Рис.3. Динаміка об'єму ядер робочих кардіоміоцитів шлуночків теличок за різної рухової активності

Застосування дозованого примусового руху теличкам приводить до значного росту об'єму ядер кардіоміоцитів (на 15,42%). Площа поперечного перерізу ядра збільшується на 27,57 %, зростає різниця в ядерно-цитоплазматичному відношенні (1,350,005 і 0,940,005, р<0,001), порівняно з контрольними, що свідчить про більш інтенсивне диференціювання клітин міокарда. Відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини у дослідних теличок зменшується (на 2,74%), а кровоносних судин, навпаки, зростає (на 4,34%). Робочі кардіоміоцити міжшлуночкової перегородки дослідних теличок характеризується чіткою поперечною посмугованістю. За їх рахунок відбувається зменшення відносної площі всіх кардіоміоцитів. Товщина кардіоміоцитів у теличок дослідної групи зменшується на 4,6, а довжина їх ядер збільшується на 8,17 %. У міжшлуночковій перегородці діаметр кардіоміоцитів на 7,92 %, а їхніх ядер - на 12,69 % перевершує такі ж у контрольних. У дослідних тварин превалює об'єм ядер кардіоміоцитів на 7,35 %, площа поперечного його перерізу на - 11,75, а цитоплазми - на 7,88 %. На 0,87 % зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин зростає на 1,83 %.

Корелятивні взаємозв'язки на органному рівні між товщиною стінки шлуночків, міжшлуночкової перегородки і поперечним діаметром кардіоміоцитів у теличок дослідної групи, як правило, тісні позитивні, а в контрольних - тісні зворотні або тісні позитивні.

Отже застосування дозованого примусового руху теличкам до кінця молочного періоду сприяє більш інтенсивному розвиткові робочих кардіоміоцитів, особливо міокарда шлуночків і міжшлуночкової перегородки. Зміна каріометричних параметрів робочих кардіоміоцитів у теличок дослідної групи супроводжується збільшенням поперечного їх діаметра та об'єму ядер у міокарді лівого шлуночка і міжшлуночковій перегородці, поперечна посмугованість стає чіткою. До 120-добового віку у них зменшується відносна площа пухкої волокнистої сполучної тканини, а кровоносних судин - збільшується.

Похожие статьи