Состояние вопроса - Разработка проекта создания испытательных культур в Кададинском лесничестве с расчетом затрат на его осуществление

Завершается более чем 40-летний период с начала практического развертывания в России работ по лесной генетике, селекции и семеноводству. Их цель - повышение продуктивности, устойчивости и качества создаваемых лесных культур, улучшения генофонда лесов, обеспечения его постоянного воспроизводства и сбережения.

В процессе работ по селекции была выявлена эффективность различных форм отбора по ряду признаков, характеризующих качество ствола и древесины, смолопродуктивность, различные виды устойчивости к стрессовым факторам. Впервые в качестве кандидатов в сорта-клоны выделены хозяйственно-ценные клоны сосны и ели, пригодные для создания корнесобственных и прививочных целевых плантаций [1].

Однако, Проказин А. Е. считает, что в России успехи в применении генетико-селекционных методов при воспроизводстве лесов и создании плантационных культур следует признать более скромными. Доля улучшенных семян, используемых при воспроизводстве лесов, составляет несколько процентов от общего объема семян. Это объясняется не только недостаточным вниманием к этому направлению на федеральном уровне, но и рядом объективных причин. К их числу следует отнести, прежде всего, незаинтересованность лесхозов в использовании генетически улучшенного материала, отдачу от которого можно ожидать через десятилетия. Положения Лесного кодекса РФ (2006) о запрете использования нормальных семян при наличии генетически улучшенных, а также возможность долгосрочной аренды участков лесного фонда должны привести к изменению ситуации [2].

По мнению С. П. Иванникова особенно важное значение имеет организация сортового семеноводства на селекционной основе. Предполагается, что в результате внедрения селекционных принципов и соответствующих им технологических процессов в практику лесного семеноводства лесное хозяйство получит достаточное количество семян с ценными наследственными свойствами, которые могут выполнять ту же роль, иметь то же значение, что и сортовые семена культурных растений в сельском хозяйстве. При этом надо было решить комплекс вопросов, связанных с получением ценных по наследственным свойствам семян на основе лесосеменных плантаций, а именно:

    1. Обоснование требований, предъявляемых к плюсовым деревьям. 2. Обоснование методов и технологий создания семенных плантаций. 3. Разработка мероприятий по стимулированию цветения и плодоношения. 4. Оценка биологической, хозяйственной и экономической эффективности создания лесосеменных плантаций.

Практика, показывает, что использование семян из плантаций первого поколения повышает продуктивность лесных культур на 15-20%, а семян из плантаций второго поколения - до 50%.Особую перспективу представляют гибридизационные семенные плантации [3].

А. П. Царевым и Н. В. Лаур предложена гипотетическая интегральная схема селекции и репродукции. Показаны перспективные направления генетико-селекционных работ в лесном хозяйстве.

К концу 20 в. в зарубежной и отечественной селекции определилось несколько перспективных направлений исследований лесных древесных растений, среди которых можно отметить следующие:

    1. Программные подходы при селекции отдельных лесных древесных видов для конкретных целей. Так, А. П. Царев и сотрудники Центрального НИИ лесной генетики и селекции разработали программы селекции тополей, березы, ив; 2. Цикл исследований и работ по плюсовой селекции, включающий отбор плюсовых деревьев и насаждений, их испытание и репродукцию.

Однако как при всяком массовом отборе выделению и использованию плюсовых деревьев в ЛСП-1 сопутствовал и ряд недостатков: невозможность проверки отбираемых растений по их потомству ввиду объединения в общем сборе семян наследственно ценных деревьев и таких, которые выделяются в результате положительных модификаций, вызванных лучшими условиями роста; нельзя выделить из популяций наиболее ценные формы и реализовать их преимущества, так как их мало в общем сборе семян и они не могут оказать существенного влияния на общий результат; относительная односторонность, так как отбор идет только по материнской линии и его результаты основаны на аддитивном генетическом эффекте.

Для хотя бы частичного преодоления этих недостатков было предложено определять генетическую ценность плюсовых деревьев по их семенному потомству в испытательных культурах (ИК). Плюсовые деревья, семенное потомство которых в ИК показывало в среднем достоверное превосходство над контролем, были названы элитными. Из черенков элиты рекомендовалось создавать лесосеменные плантации второго порядка (ЛСП-2). Проблема заключалась в том, что достоверное заключение о ценности того или иного плюсового дерева, учитывая длительность онтогенеза древесных пород, могло быть получено только десятилетия спустя.

Таким образом, сопоставление полученных результатов селекции в соседних северных странах и в России не в нашу пользу, и нам необходимо усиливать эту работу, если мы хотим быть конкурентоспособными в области лесовосстановления.

Из методов репродукции в производственных целях в настоящее время широко используются ЛСП-1.Однако для повышения эффективности лесосеменного дела необходимо создание ЛСП-1,5, ЛСП-2, ЛСП-3 и отделений вегетативной репродукции лучших сортов лесных древесных растений. Наряду с этими методами в отечественных лабораториях исследуются, а в зарубежной практике не только изучаются, но и довольно широко используются методы клонального микроразмножения, получения и использования соматических гибридов, трансгенных организмов и искусственных семян.

Изучение экономической эффективности использования селекционно улучшенного и сортового материала показало перспективность дальнейших селекционных работ с лесными древесными растениями [4].

Шугуров А. Г. [5] рассматривает перспективы перевода лесосеменного хозяйства Кузнецкого лесхоза Пензенской области на селекционно-генетическую основу. Приводит прогноз урожайности сосны на лесосеменном участке на 15 лет.

Pihelgas E отмечает, что большинство стран, имеющих промышленные лесосеменные плантации, располагают программами по выделению плюсовых насаждений и плюсовых деревьев. Выделению плюсовых древостоев должна предшествовать генетическая инвентаризация насаждений, с учетом географического лесосеменного районирования. В связи с тем, что сосна обыкновенная произрастает в широком диапазоне месторождений, следует учитывать различия в ее экологической адаптации. Семена с плюсовых насаждений следует использовать в сходных условиях местообитания. [6].

Tuskan G. A. рассматривает ряд путей использования экономических преимуществ клонового лесоводства.

Преимущества клонового лесоводства над традиционным сеянцевым заключаются в однородности посадочного материала и выравненной продуктивности, возможности применения альтернативных стратегий борьбы с вредителями и болезнями и реализации повышенного потенциала генетической изменчивости. В современных селекционных стратегиях используют испытание потомства для идентификации выдающихся родительских форм, которые затем выращивают на лесосеменных плантациях при свободном опылении: полученное потомство получают в виде семян повышенного качества. Традиционная селекция продвинутых генераций основана на получении улучшенных коммерческих популяций. В альтернативном варианте клонально размножаемые генотипы вводятся производства, а селекционная схема модифицируется для максимизации отбора выдающихся индивидуальных особей. Для максимизации генетических эффектов применяют селекционные стратегии повышения рекомбинаций и внутрисемейной изменчивости. Но факториальные или диаллельные скрещивания не обязательно повышают вероятность проявления выдающихся особей. Клоновая селекция позволяет улавливать и закреплять в вегетативном потомстве гетерозис, определяемый как экспрессия выдающегося фенотипа в связи с доминантностью аллелей по всем локусам, влияющим на нежелательный фенотип [7].

Для получения семян улучшенной селекционной категории в РФ создают лесосеменные плантации. Лесосеменные плантации - это специально создаваемые насаждения, предназначенные для массового получения в течение длительного времени ценных по наследственным свойствам семян лесных растений. [8].

Важным вопросом при создании лесосеменных плантаций следующих порядков является отбор плюсовых деревьев. В "Основных положениях по лесному семеноводству в Российской Федерации" 1994г в одновозрастных, чистых по составу высокополнотных насаждениях плюсовые деревья должны превышать средние показатели древостоя (для соответствующей фенологической формы) по высоте на 10% и более, по диаметру - на 30% и более. В насаждениях, пройденных постепенными и выборочными рубками, допускается выделение плюсовых деревьев, превосходящих средние показатели древостоя по высоте не менее чем на 8%, диаметру - на 20%, но отвечающие всем вышеперечисленным требованиям. В разновозрастных насаждениях, возраст деревьев которых различается более чем на один класс, отбор плюсовых деревьев проводят отдельно в пределах каждой возрастной группы (поколения) [9].

Выделяют 3 категории ЛСП: ЛСП 1 порядка, ЛСП повышенной генетической ценности и ЛСП 2 порядка. Лесосеменные плантации 1 порядка - это плантации создаваемые вегетативным или семенным материалом от плюсовых деревьев не проверенных по семенному потомству в испытательных культурах. Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности - это плантации, создаваемые вегетативным потомством плюсовых деревьев, выделенных по результатам предварительной генетической оценки. Лесосеменные плантации 2 порядка - это плантации, создаваемые вегетативным потомством элитных деревьев, выделенных по итогам окончательной генетической оценки в испытательных культурах [8].

Создание лесосеменных плантаций производится согласно ОСТУ ОСТ 56-74-96 "Плантации лесосеменные основных лесообразующих пород. Основные требования" [10].

Выбор способа закладки семенных плантаций, является одним из важнейших в плантационном семеноводстве. Свои недостатки и преимущества имеют оба способа закладки семенных плантаций (вегетативный и семенной). Клоновые ЛСП характеризуются более ранним наступлением цветения и плодоношения, при вегетативном размножении у потомства в полной мере сохраняются наследственные свойства плюсовых деревьев, что позволяет использовать ЛСП в качестве архивов клонов для сохранения отобранного генофонда, оценки клонов и быстроте роста, устойчивости к неблагоприятным факторам среды. Вместе с тем, закладка таких плантаций требует значительных затрат, связанных с заготовкой черенков с высоко растущих деревьев, а также привлечение квалифицированных исполнителей для прививки черенков и уходом за привитыми растениями. По сравнению с вегетативным, семенной способ менее трудоемок и поэтому более доступен производству. Как отмечает Е. П. Проказин, деревья на таких ЛСП характеризуются более высоким генотипическим разнообразием, более жизнестойки и долговечны, чем на клоновых плантациях. Семейственные ЛСП могут до определенного возраста играть роль испытательных культур для генетической оценки плюсовых деревьев. Но плодоношение на них наступает позднее, чем на клоновых ЛСП [11].

Ю. П.Ефимов пишет, что относительно невысокая эффективность фенотипического отбора, отсутствие апробированных методов ранней диагностики наследственных свойств плюсовых деревьев без смены поколений, длительность периода оценки на элитность по прямым селектируемым признакам, довольно жесткие критерии выделения элитных деревьев (превышение их потомств над контролем не менее чем на 15-20%), вынуждающие включать в испытания до 250-500 шт. и более плюсовых деревьев для обеспечения на ЛСП второго порядка требуемого минимума в 50 клонов, порождает дилемму: либо прекратить работы по закладке ЛСП до завершения генетической оценки исходного материала (такие предложения иногда высказываются), либо продолжать их создание при отсутствии какой-либо информации о генетических свойствах плюсовых деревьев. Между тем, объективные обстоятельства, связанные в первую очередь с ограниченным предельным возрастом содержания ЛСП (30-40 лет), особенно хвойных видов, у которых заготовка шишек с высоко растущих деревьев сопряжена со значительными техническими сложностями и материальными затратами, вынуждают проводить периодическую ротацию плантаций. Поэтому предложено проводить периодическую ревизию селекционного фонда плюсовых деревьев и ступенчатый (поэтапный) отбор наиболее перспективных из них по результатам предварительной оценки. Это породило идею о введении новой категории семенных плантаций - ЛСП повышенной генетической ценности (ЛСП ПГЦ), являющейся промежуточным звеном между ЛСП первого и второго порядка и обеспечивающей непрерывность селекционного процесса и практической реализации его результатов [12].

Официальный статус данная категория ЛСП получила при принятии в 2000 году нового нормативного документа - Указаний по лесному семеноводству в Российской Федерации[8], подготовленного с введением в действие Закона РФ "О семеноводстве"[13].

Многие авторы уделяют большое внимание технологиям создания лесосеменных плантаций.

При создании лесосеменных плантаций сосны на селекционной основе в Восточном Забайкалье Бобринев В. П. выбрал участок площадью 10 га вблизи плюсовых деревьев и питомника на старой гари в сосняке разнотравном (условия места произрастания по производительности соответствовали 2 классу бонитета), имеющем уклон к югу 2-3 градуса, хороший подъезд для проведения лесохозяйственных мероприятий и сбора семян с помощью механизмов. При создании плантации учитывалось плодородие почвы, которая оказалась слабооподзоленной, свежей, супесчаной, дренированной и обладающей хорошими аэрацией и гидрологическим режимом. Вдоль границы плантации заложена противопожарная минерализованная полоса шириной 10 м. Все минусовые деревья вырублены на расстоянии 300 м от ЛСП. Участок разбит на пять равных по площади блоков. Закладка плантации в пределах блока проводилась одним и тем же способом.

ЛСП создавалась редкой посадкой деревьев: по одному в посадочное место. Перед посадкой саженцев проведена маркировка площади блока. Расстояние между деревьями в ряду равно 10, между рядами - 8 м, на 1 га плантации произрастает 125 растений. Такое редкое размещение деревьев позволило сократить затраты на изреживание и улучшить их рост. Для создания клоновой ЛСП испытывалось пять способов закладки: прививкой на подвойные культуры; привитыми лесными дичками; привитыми саженцами, выращенными в школе; саженцами, выращенными в горшках; плюсовыми 4-5-летними саженцами.

Как показали опыты, ЛСП требует постоянного внимания, которое заключается не только в проведении вышеуказанных мероприятий, но и в охране от вредителей и защите от эффективности мер, направленных на повышение урожая лесных семян. Большой вред урожаю наносят смолевка сосновых шишек и огневка шишковая. При незначительной численности вредителей достаточно провести в конце мая однократную обработку 1,5%-ным раствором рогора; при увеличении численности допускается повторная обработка в середине июня лепидоцином [14].

Вопрос об оптимальной густоте размещения деревьев занимает важное место в системе лесоводственно-агротехнических мероприятий на лесосеменных плантациях (ЛСП).

Ю. П. Ефимов с 1986 по 2002 гг. на плантации регулярно проводил изучение роста и семеношения всех привитых деревьев, что позволило выявить влияние густоты размещения деревьев изреживания на динамику ростовых и генеративных процессов и семенную продуктивность ЛСП.

Для практики семеноводства наибольший интерес представляет урожайность семян в расчете на единицу площади, которая определяется не только количеством шишек на деревьях, но также числом деревьев на 1 га, выходом семян из шишки и их полнозернистостью. В связи с высокой пыльцевой продуктивностью, достаточной для нормального опыления, выход и полнозернистость семян у одних и тех же клонов на секциях с разной густотой посадки практически не различались.

Исследования показали, что снижение репродуктивной активности, обусловленное заглушенной посадкой, до определенного момента компенсируется большим числом деревьев на 1 га. Но с увеличением возраста соотношение между секциями постепенно смещается в пользу более редкой посадки.

Материалы изучения данного опыта показывают, что в условиях центральной лесостепи при закладке ЛСП сосны наиболее оптимальной является посадка с размещением 8х(5-6)м, то есть 250-200 деревьев на 1 га. Следовательно, на фактическом материале подтверждена обоснованность предложенных при разработке ОСТа 56-74-96 требований по густоте и схеме посадки на ЛСП. По мере смыкания крон в рядах (с возраста примерно 16-18 лет) необходимо частичное изреживание. Оно не должно быть интенсивным, поскольку улучшение репродуктивной активности осветляемых деревьев в этом возрасте уже не компенсирует потерь общего урожая с единицы площади. Удалению подлежат отставшие в росте, слабо семеносящие, механически поврежденные деревья. При таком режиме ведения хозяйства до окончания эксплуатационного возраста ЛСП, который в данных лесорастительных условиях составляет не более 28-30 лет (в более старшем возрасте значительная часть урожая шишек становится недоступной для заготовки), можно при ограниченных затратах на лесоводственные уходы добиться максимального валового урожая семян [15].

На лесосеменных плантациях возможно проводить изучение роста клоновых потомств с целью выделения лучших клонов и введения их на плантации последующих порядков.

На Петрозаводской лесосеменной плантации (ЛСП) в 2007 г. Б. В.Раевским были проведены детальные исследования вегетативного роста и репродуктивной деятельности клонов сосны обыкновенной и их семенного потомства. Были отобраны 72 клона происхождением из Южнокарельского лесосеменного района. В конце вегетативного периода инструментально измерен ряд количественных признаков.

Полученные результаты позволяют заключить, что указанные деревья, по всей видимости, действительно являются носителями, так называемых генов быстрого роста. Поскольку сравнение велось по отношению к другим ПД, то также экземпляры можно было бы условно назвать суперплюсовыми (или лучшими) ПД еще до того, как они будут оценены по множеству других важных признаков и качеств, в частности, относящихся к семеношению. Необходимо отметить, что в целом ни один из параметров, характеризующий продуктивность древостоя, где проводился отбор ПД (средние диаметр и высота, бонитет и запас), и ни один из параметров материнских ПД, не имели статистически значимой корреляции с ростовыми характеристиками своих клонов.

Таким образом, с одной стороны, полученные данные позволяют использовать при планировании селекционных мероприятий все известные закономерности нормального распределения, с другой - выявленная картина свидетельствует о том, что из совокупности ПД, отобранных исключительно по фенотипу, существенная доля обладает выдающимися показателями роста в связи с удачным стечением жизненных обстоятельств, а не в силу генетических особенностей.

Особенности вегетативного роста клонов сосны в значительной мере контролируются генотипом, что делает эффективным клоновый отбор на прививочных плантациях по таким прямым признакам, как высота, диаметр ствола и ширина кроны.

Примерно 11 % из числа отобранных в природе плюсовых деревьев действительно обладали генами быстрого роста, так как демонстрировали выдающийся вегетативный рост, как в насаждении, так и на лесосеменной плантации [16].

Прохоровой Е. В. представлены результаты анализа роста клонов по высоте, приростам высоты, окружности стволика, а также анализ параметров шишек, средней массы шишек и массы 1000 штук семян. Делается вывод о возможности оценки плюсовых деревьев сосны по их клоновому потомству.

Анализ роста показал, что высота 10-летних клоновых потомств сосны составляет 4,1м.

Максимальная высота - 5,7м, минимальная - 2,1м. Самый высокий клон в 1,8 раза выше самого низкого. Четыре самих высоких клона достоверно превышают среднюю высоту. Доля таких клонов составляет 12,5%. Клоны достоверно более низкие по сравнению со средней имеют высоту 2,7 - 3,7 м, их доля составляет 18,8%. Все остальные клоны с высотой от 3,8 до 4,5 м, достоверно от средней не отличаются, их доля - 68,3%. Таким образом, выделены три группы клонов по высоте: высокие, со средней высотой, низкие клоны.

О достоверном влиянии клона на высоту можно судить по результатам однофакторного дисперсионного анализа, где в качестве факторов, влияющих на высоту, были взяты клоны. Доля влияния клона, обусловливающая изменчивость высоты, составляет 43%.

Другими факторами, обуславливающими рост клонов, могут быть: влияние подвоев, почвенные и погодные условия, неодинаковая реакция клонов неравные условия.

Следующий показатель роста - диаметр растения в данном случае окружность стволика на высоте 1,3м. Средняя окружность стволика - 21,2см.

Так же как и по высоте, можно выделить клоны, которые имеют окружность больше средней, и клоны с окружностью меньше общей средней окружности.

Эти данные говорят о том, что между этими важнейшими показателями, характеризующими рост, существует взаимосвязь. О высокой степени корреляции этих двух показателей свидетельствует коэффициент ранговой корреляции Спирмэна - rs=0,78, достоверный при уровне значимости 0,01 (rs табличный = 0,45).

Однофакторный дисперсионный анализ подтвердил зависимость изменчивости окружности от принадлежности его к клону, доля влияния этого фактора составляет 54%.

При высокой степени обусловленности роста клонов индивидуальными особенностями плюсовых деревьев окружающие условия, в том числе погодные, оказывают существенное влияние на рост, выражаемый через текущий и годичный приросты [17].

Сравнительный анализ высот клонов, семей и их ВУС (водоудерживающей способности) показал, что чувствительные к потере воды потомства имеют меньшую высоту по сравнению с потомствами, более устойчивыми к обезвоживанию. Установлено, что ранги клонов и семей по водоотдаче у сосны и ели совпадают достаточно полно. Скорость потери воды хвоей и высота клонов обратно скоррелированы. Коэффициенты фенотипической корреляции колеблются от 0,1 (хвоя взята с клонов ели Кировской области) до 0,42 (хвоя взята в географических прививках в Воронежской области). Коэффициент фенотипической корреляции между высотой клонов и ВУС хвои на ЛСП в Республике Мордовия составил - 0,22, а коэффициент генетической корреляции оказался высоким rв =0.93.

Все это позволяет характеризовать ВУС в качестве одного из признаков ранней диагностики интенсивности роста и устойчивости растений в регионе и рекомендовать его для отбора устойчивых и быстрорастущих особей [18].

Многие ученные наряду с ростом клонов на ЛСП изучали не менее важные проблемы семеношения [2, 1, 5, 7, 21, 3, 6, 27, 19, 8, 22].

Шейкиной О. В. и Лебедевой Э. П. приведены результаты 3-летних исследований семеношения клонов плюсовых деревьев сосны обыкновенной на лесосеменной плантации. Отмечена высокая изменчивость клонов по интенсивности семеношения, биометрическим признакам шишек, массе семян и их выходу. Рассмотрен вопрос об отборе перспективных клонов для лесосеменных плантаций следующих порядков [19].

В. Ф. Коноваловым и Ю. А. Янбаевым проведен сравнительный селекционно-генетический анализ клонов сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях Дюртюлинского лесничества Министерства лесного хозяйства Республики Башкортостан. Установлены существенные различия клонов по интенсивности цветения, энергии прорастания, всхожести семян и их зараженности.

Анализ результатов оценки образования микро - и макростробилов у клонов сосны обыкновенной, проведенной по шкале Г. М. Козубова, позволил установить следующие закономерности. Клоны сосны обыкновенной, имеющие номера 5, 581, 461, 580, характеризуются высоким баллом цветения, варьирующим в пределах от 3 до 4,5 единиц. У деревьев сосны обыкновенной, относящихся к различным группам клонов, были изучены основные качественные признаки семян: энергия прорастания и всхожесть. Отдельно учитывалось количество загнивших семян.

Результаты проведенных исследований позволяют сделать вывод о существенных различиях изучаемых клонов сосны обыкновенной по таким важным показателям, как интенсивность цветения, энергия прорастания, всхожесть и зараженность семян. Клоны сосны обыкновенной, характеризующиеся высокими показателями семеношения и качества семян, являются ценными селекционно-генетическими объектами для заготовки высококачественного семенного материала [20].

Kroon J. исследование проводил в северной Швеции, в течение первых 30 лет после создания клонов семенных деревьев, выращенных прививкой или черенками. Ежегодные данные были смоделированы как серии бинарного анализа. Изучали корреляции между продуктивностью шишек в клоне в любой конкретный год и в предыдущий год, а также оценили совокупную продуктивность шишек за все годы. Лучший анализ полного набора данных был проведен с помощью силовой модели, основанной на генетическом расстоянии. Размах генетической изменчивости (между клонами) и размах экологической изменчивости были одинаковы. Генетические корреляции оказались сильнее фенотипических, но и те, и другие усиливались по мере старения клонов. Отбор клонов для повышения продуктивности шишек на основании одного единственного наблюдения, проведенного в раннем возрасте, признан не эффективным, но если использовали показатель общего количества шишек за многие годы, то эффективность повышалась [21].

Создание лесосеменных плантаций преследует цель получение семян с ценными наследственными свойствами поэтому весьма актуальными являются исследования, посвященные пыльцевому загрязнению на объектах постоянной лесосеменной базы.

Di-Giovanni F., Kevan P. G. указывают, что пыльцевое загрязнение вызывает основные потери при генетическом улучшении лесных древесных пород на базе селекции и разведения плюсовых деревьев на хвойных лесосеменных плантациях. Генетические потери возникают вследствие проникновения "дикой"пыльцы соответствующих видов на лесосеменные плантации и опыления этой пыльцой выдающихся по продуктивности генетических линий. Необходимо проведение детального исследования распространения пыльцы, с сочетанием физического и генетического подходов и последующим сопоставлением эффективности обоих методов. В итоге должна быть разработана модель пыльцевого загрязнения лесосеменных плантаций. Изоферментные анализы пыльцевого загрязнения для лесосеменных плантаций ели черной, сосен Эллиота, обыкновенной и ладанной, а также дугласовой пихты показали, что степень их пыльцевого загрязнения варьировала в пределах 6-83,5% [22].

Целью исследования Бесчетнова В. П. и Бесчетновой Н. Н. было получение сравнительной оценки плюсовых деревьев сосны обыкновенной, введенных в состав объектов постоянной лесосеменной базы и единого генетико-селекционного комплекта по темпам образования и степени лигнификации ксилемы. Каждое из 40 плюсовых деревьев (ортетов) в выборке было представлено 5 своими клонами (раметами) [23].

Можно отметить, что плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими клонами в их архивах, существенно различаются по способности формировать ксилему в годичных побегах. Отмеченная неоднократность в значительной мере обусловлена генотипически.

Бесчетнов В. П. и Бесчетнова Н. Н. получили многомерные сравнительные оценки плюсовых деревьев сосны обыкновенной по комплексу показателей содержания запасных веществ в тканях побегов для определения степени их статистической и генотипической близости.

Установлены группы плюсовых деревьев, имеющие относительно близкие характеристики по всему перечню анализируемых признаков - присутствию крахмала, жиров, сахаров, их суммарному содержанию и соотношению между ними в разные сроки учета. Выявлены объекты, являющиеся наиболее отдаленными от других в их исследованной совокупности [24].

Объектом исследования Н. Н.Бесчетновой явились плюсовые деревья сосны обыкновенной, сосредоточенные в архивах клонов.

Отмечено, что плюсовые деревья сосны обыкновенной, представленные своими клонами в их архивах и на лесосеменных плантациях, существенно различаются по способности накапливать жиры в тканях годичных побегов. Отмеченная неоднородность вегетативного потомства плюсовых деревьев в значительной мере обусловлена генотипически [25].

Согласно "Указаниям по лесному семеноводству в РФ" генетическую ценность плюсовых деревьев определяют по их комбинационной способности, т. е. способности сохранять селектируемые признаки (свойства) в семенном потомстве. Предварительную генетическую оценку осуществляют в испытательных культурах: для быстрорастущих пород в возрасте 8-12 лет, а для медленнорастущих - 15-25 лет. Потомства, выращенные из семян плюсовых деревьев, сравнивают с контролем по росту, устойчивости, качеству ствола и другим показателям. Плюсовые деревья, семенные потомства которых в этом возрасте имеют достоверно лучшие показатели по хозяйственно ценным признакам и свойствам в сравнении с контролем, используют для создания лесосеменных плантаций повышенной генетической ценности. Плюсовые деревья могут быть забракованы в случае резко выраженной неустойчивости их потомств к болезням, вредителям и другим неблагоприятным факторам среды. Все остальные потомства подлежат дальнейшему испытанию. Окончательная оценка деревьев может быть сделана на основании испытания семенных потомств до возраста не менее Ѕ возраста рубки, принятого для данной породы в конкретной лесорастительной зоне [8].

Целью испытательных культур является генетическая оценка плюсовых деревьев по семенному потомству. Для этого с плюсовых деревьев собирают семена. Заготовку семян с плюсовых деревьев проводят одновременно с заготовкой черенков для создания клоновых ЛСП первого порядка, архивы клонов и маточных плантаций. При создании испытательных культур в качестве контроля используют средний образец из партии семян, заготовленных в местных насаждениях нормальной селекционной категории в тех же лесорастительных условиях, в которых одобрены плюсовые деревья. Свой контроль необходим для каждой группы плюсовых деревьев идентичных по типу лесорастительных условий.

Для создания ЛСП второго порядка необходимо 50 элитных деревьев. Исследованиями доказано, что лучше контроля в испытательных культурах растут только 20 % испытываемых потомств плюсовых деревьев. Посадочный материал выращивают раздельно по семьям на питомниках. Перед его посадкой в испытательные культуры площадь разделяют на три повторности, между повторностями оставляют полосы, равные 5 метрам. Каждую повторность делят на ряды или делянки, число которых равно количеству испытываемых плюсовых деревьев плюс контроль.

Оценка потомств проводится поэтапно. Первый этап осуществляется при достижении потомствами второго класса возраста. Второй этап через 10-15 лет после первого и окончательную оценку проводят в возрасте не менее Ѕ возраста спелости принятого для данного вида лесных растений в конкретной лесорастительной зоне. При оценке учитывают сохранность растений, показатели роста в высоту и по диаметру, а также устойчивость к болезням и вредителям. Плюсовые деревья, семенные потомства которых по результатам предварительной оценки по первому и второму этапу оказываются лучше контроля, используют для создания ЛСП повышенной генетической ценности. Плюсовые деревья, семенные потомства которых по результатам окончательной оценки имеют достоверно лучшие показатели по селектируемым признакам и свойствам по сравнению с контролем, выделяют в качестве элитных. В натуре такие деревья обозначаются нанесением красной полосы по окружности дерева, расположенные выше белого пояса, обозначающего плюсовость дерева. Элитные деревья используют для создания ЛСП второго порядка [26].

Результаты оценки семенного потомства плюсовых деревьев неоднозначны.

Шеверножук Р. Г. указывает, что менее значимые результаты на предварительном этапе оценки получены для таких сложных признаков полигенной природы, как быстрота роста и продуктивность. Отмечается невысокая (1-10 %) доля плюсовых деревьев, дающих быстрорастущие потомства в испытательных культурах первого класса возраста. Во многих опытах рост потомства плюсовых деревьев не отличается от роста до контроля.

В НИИЛГиС разработан метод ранней диагностики потенциала роста и засухоустойчивости плюсовых деревьев сосны по семенному потомству с помощью функциональных экологических тестов, который позволяет в раннем возрасте выделять генотипы интенсивного типа обмена и повышенной гомеостатичности. При апробации в специально созданных испытательных культурах сосны вероятность совпадения ранних прогнозов роста с реальным ростом семей в культурах с 20-летнего возраста составляет 80 % [1].

В статье Ефимова Ю. П. отмечено, что четких закономерностей в характере роста полусибсовых семей не прослеживается. В сравнении со средним показателем для всего опыта высота потомств деревьев женской сексуализации составляет 95-98%, мужской-100-102%, обоеполой-96-102%. Отмечен несколько лучший рост потомств деревьев ростового типа (106%), но выявленные различия настолько малы, что позволяют говорить о практически полном отсутствии влияния генеративного типа материнских деревьев сосны на быстроту роста их семенных потомств. Подтверждением этому служит и низкий показатель корреляции между средними высотами материнских деревьев, сгруппированных по генеративному типу, и средними высотами потомств по этим группам (r = -0,24±0.343). Таким образом, на предварительном этапе испытаний можно говорить лишь о некоторой тенденции лучшего роста потомств слабо цветущих деревьев, однако выявленные различия находятся в пределах точности измерений [27].

Ефимовым Ю. П. изучена динамка роста 19 полусибсовых семей сосны с 13-14- летнего до 38-39-летнего возраста. Установлено, что определенная стабилизация их рангового положения по средней высоте наступает с 20 лет. В пределах каждой семьи деревья имеют различный тип роста. С увеличением возраста потомств постепенно снижается межсемейная изменчивость по показателям роста, но повышается связь с размерами материнских деревьев. Эффективность отбора в группе плюсовых деревьев при разной его напряженности (от 10 до 50 %) составляет 3-7 % по высоте и 4-8 % по диаметру [28].

Тараканов В. В. указывает, что на результативность выявления лучших семей сильно воздействует неконтролируемая изменчивость, в том числе через варьирование густоты (сохранности) опытных делянок. Вот почему по возможности необходимо учитывать и исключать эти факторы статистическими методами. Наиболее информативным признаком, по которому чаще других обнаруживается достоверное межсемейная изменчивость, является высота ствола. Именно этот признак в первую очередь и следует принимать во внимание при изучении испытательных культур сосны. В ходе исследования культур из 104 выделены 13 семей, которые демонстрируют повышенную интенсивность роста в опыте (12 % от всей выборки). Выявленные плюсовые деревья, лидирующие по росту в испытательных культурах, необходимо проанализировать на интенсивность семеношения в условиях ЛСП, а также на динамику роста их потомств в связи с погодными условиями. Затем лучшие варианты могут быть рекомендованы для создания ЛСП повышенной генетической ценности [29].

Рогозиным М. В. приведены результаты изучения испытательных культур 21-и 23-летнем возрасте с анализом структуры древостоев материнских популяций из естественных и искусственных насаждений ели сибирской. Обосновывается отбор материнских особей и испытание их потомства в условиях оптимальной густоты выращивания древостоев [30].

Шеверножук Р. Г. и Королева Н. Б. излагают результаты роста потомств деревьев сосны разных селекционных категорий в испытательных культурах 26 и 16-летнего возраста, в условиях Воронежской области. Установлено существенное разнонаправленное изменение относительных темпов роста потомств в высоту (по сравнению с контролем) в отрезке онтогенеза 16-25 лет, что приводит к выравниванию в этом возрасте высот медленно - и быстрорастущих семей и объясняется постепенным уменьшением влияния длительных модификаций роста, вызванных различиями в условиях произрастания и развития материнских деревьев. В испытательных культурах сосны до 20-25 лет нецелесообразно проведение генотипической оценки роста и вычисление различных генетико-статистических показателей из-за артефактов, которые не устраняются повторностями опыта. Выделено 3 семьи со стабильными и повышенными темпами роста, превышающими контроль по высоте на 8-16 % [31].

Анализ семенного потомства в испытательных культурах сосны в Чувашской Республике показал, что семенное потомство плюсовых деревьев существенно отличается между собой по высоте, максимальное значение признака превышает минимальное в 1,2-1,3 раза. При этом доля семей, растущих достоверно лучше контроля, варьирует от 26,1 до 46,2%. Изменчивость семенного потомства по высоте в возрасте 9-10 лет только на 9-16% обусловлена влиянием генотипических особенностей материнских деревьев. Для повышения точности предварительной оценки плюсовых деревьев по семенному потомству необходимо использовать дополнительные критерии, учитывающие реакцию семей на внешние факторы. В частности, применение методики оценки по относительным приростам позволяет провести достаточно жесткую оценку. Шейкина О. В. по результатам такой оценки не более 8% плюсовых деревьев можно с уверенностью отнесла к группе деревьев, семенное потомство которых обладает стабильным высоким ростом в высоту [32].

Осиповой И. Н. проведен анализ роста семенного потомства клонов сосны от свободного и контролируемого опыления в 15-летнем возрасте. Методом дисперсионного анализа установлено достоверное влияние фактора клоновой и раметной принадлежности на рост полусибсового потомства. Полусибсовые семьи одних и тех же клонов, но выращенные из семян разных рамет, в ряде случаев имеют достоверные различия между собой по средней высоте (17,5 %) и диаметру (27,5 %). Семьи полных сибсов практически не отличаются по быстроте роста от полусибсовых семей тех же клонов [33].

Туркиным А. А. апробированы методические положения закладки испытательных культур сосны применительно к суровым условиям таежных зон Европейского Севера. На практическом примере обоснован оптимальный размер семьи при закладке испытательных культур. Дано научно-обоснованное заключение возможности снижения возраста предварительной генетической оценки плюсовых деревьев. Проведен анализ характеристик семеношения плюсовых деревьев Республики Коми. С учетом семенной продуктивности выполнена предварительная генетическая оценка плюсовых деревьев сосны по росту полусибсовых семей в испытательных культурах. Разработана "Региональная методика закладки и оценки испытательных культур плюсовых деревьев сосны, ели и лиственницы в Республике Коми" (2005) [34].

Точность ранговой оценки семенных потомств плюсовых деревьев в испытательных культурах сосны может быть повышена при использовании малодеревных делянок, что позволяет исключать из расчетов высоты деревьев, перешедшие в отпад. Полученные данные Федоркова А. Л. свидетельствуют о возможности снижения возраста предварительной оценки потомств в испытательных культурах сосны до 10 лет. В свою очередь это позволит раньше перейти к созданию ЛСП повышенной генетической ценности и обеспечит непрерывность селекционного процесса [35].

Большое внимание уделяется росту семенного потомства плюсовых деревьев разных климатипов и экзотов.

Так, в 1978 г. от лаборатории генетики Финского института леса в порядке научного сотрудничества получены семена сосны обыкновенной от 50 плюсовых деревьев трех географических зон - северной, средней и южной.

При отборе плюсовых деревьев основное внимание финские ученые, очевидно, придавали высоте дерева и его качеству. Сравнение отобранного дерева проводили с четырьмя окружающими. Превышение над средней высотой четырех окружающих деревьев в северной зоне - 13 (2,5 - 24,3) %, в средней - 9 (1,8 - 14,5)%, южной - 7 (0,3 - 14,8) %. Диаметр большинства плюсовых экземпляров меньше среднего соответственно на 3,9; 3,6; 3,2 %.

Сеянцы, выращенные в открытом грунте питомника по обычной технологии. Их высота в 2-летнем возрасте равнялась 4,8-8,8 см. Испытательные культуры заложены весной 1981 г. на площади 0,6 га в Новоусманском лесничестве Новоусманского лесхоза Воронежской обл. Участок удален от места сбора семян к югу на 10 - 16 градусов. Площадь ровная, экологически однородная, тип условий произрастания - В2, почва - темно-серая супесь; двух-летние сеянцы высаживали в плужные борозды под меч Колесова. Расстояние между рядами - 2,5, в рядах - 0,7 м. У каждого потомства в зависимости от числа сеянцев неодинаковая протяженность ряда. Размещение вариантов на площади рендомизированное.

Средние показатели потомств плюсовых деревьев увеличиваются от северной зоны к средней и уменьшаются от средней к южной. Качество деревьев всех зон примерно одинаковое. Низкой продуктивностью отличаются экотипы сосны из северной зоны и в географических культурах Финляндии.

Важный показатель - степень семеношения отдельных плюсовых деревьев из разных частей ареала. Как показал опыт, у сосен северного происхождения в условиях Воронежской области раньше формируются шишки и созревают семена, чем у сосен южного. Например, у карельских сосен масса семян стабилизируется в августе, вологодских - в сентябре, воронежских - в октябре. Их созревание у экотипов сосны контролируется внутренним ритмом развития, выработавшимся под влиянием климатического режима места произрастания материнской популяции. Чем суровее условия на родине экотипов и короче вегетационный период, тем раньше семена приобретают оптимальные посевные качества в более благоприятных лесорастительных условиях.

Как показывает опыт, испытывать потомство плюсовых деревьев необходимо перед закладкой лесосеменных плантаций. Полученные результаты могут быть полезны при проведении аналогичных опытов в северных лесах, а также при осуществлении совместного проекта создания опытных семенных плантаций сосны обыкновенной вегетативным материалом от финских плюсовых деревьев на территории России с целью повышения интенсивности цветения, лучшего вызревания и получения большого урожая семян [36].

Rozkowski Roman отмечает, что в 2004 году в пяти различных климатических районах низинной части Польши были начаты полевые опыты по испытанию потомства сосны обыкновенной, полученного в результате перекрестного опыления. Цель многолетнего опыта заключалась в сравнении генетической изменчивости и генетической ценности потомства 22 клонов семенных деревьев и 2 семенных питомника деревьев второго поколения с местными, так называемыми хозяйственными, плюсовыми насаждениями сосны. Эти плюсовые насаждения являются основным источником семян для искусственного возобновления сосны обыкновенной в Польше. Ранняя оценка количественных признаков шишек, семян и однолетних сеянцев выявила сильные различия между изученными популяциями. Отмечена достоверная линейная корреляция между некоторыми признаками [37].

Раевским Б. В. исследован рост и развитие семи происхождений сосны скрученной в сравнении с аборигенной сосной обыкновенной в юго-западной части Карелии. Приведены данные подтверждающие более высокую продуктивность экзота в молодом возрасте. Сделан вывод о существенном влиянии вида посадочного материала на качество ствола растений в культурах, особенно сосны скрученной [38].

Анализ литературных данных показывает, что в мире и в нашей стране уделяют большое внимание лесному семеноводству, как основе повышения продуктивности вновь создаваемых лесов. Переход на создание лесосеменных плантаций более высоких порядков требует оценки клонового и семенного потомства плюсовых деревьев. В связи с этим изучаются вопросы роста, семеношения потомств.

Для оценки плюсовых деревьев по семенному потомству и перевода их в категорию элитных необходимо ускорить закладку испытательных культур. Это одна из важнейших задач, стоящая перед лесным хозяйством.

Похожие статьи




Состояние вопроса - Разработка проекта создания испытательных культур в Кададинском лесничестве с расчетом затрат на его осуществление

Предыдущая | Следующая