Програма, методика та об'єкти досліджень. - Особливості ураження кореневою губкою соснових насаджень Харківщини та заходи щодо профілактики хвороби

Програмою досліджень передбачалося:

    - визначити роль грунтових умов у формуванні осередків кореневої губки на основі порівняння морфологічних та агрофізичних особливостей грунтів в уражених і не уражених кореневою губкою частинах насаджень; - встановити залежність сили струмопровідності (ССП) прикамбіального шару тканин дерев сосни в умовах ураження кореневою губкою від добової та сезонної динаміки ССП, діаметра, віку і санітарного стану дерев; - виявити штами гливи звичайної, що можуть бути ефективними для біологічного захисту насаджень від кореневої губки.

Досліджували чисті соснові насадження I и IА бонітетів, різного віку Скрипаївського лісництва (ДП "Скрипаївське НДЛГ"), Задонецького лісництва (ДП "Зміївське ЛГ"), Дергачівського лісництва (Данилевський ДДЛГ), створені в умовах свіжого субору (В2) на нелісових землях із густотою садіння близько 10 тис. шт./га. Деревостани були різною мірою уражені кореневою губкою. Постійні пробні площі закладали за загальноприйнятою у таксації методикою з додатковим проведенням лісопатологічного обстеження. Оцінку санітарного стану насаджень здійснювали згідно з "Санітарними правилами в лісах України" (1996). На всіх пробних площах для кожного дерева визначали діаметр, клас розвитку за Крафтом, санітарний стан і показники ССП прикамбіального шару тканин. Залежність ССП від сезону та часу доби, діаметрів і санітарного стану дерев вивчали на двох постійних пробних площах, закладених у різних за станом частинах уражених кореневою губкою насаджень V-го класу віку. Зміни показників залежно від віку насаджень вивчали на семи пробних площах в уражених кореневою губкою насадженнях I-XVI класів віку. Зміни показників ССП протягом доби визначали у зовнішньо здорових модельних дерев сосни звичайної VIII класу віку, що не мали істотних відмінностей за зовнішнім виглядом.

ССП вимірювали за допомогою серійного портативного приладу, сконструйованого на базі міліамперметру та адаптованого в УкрНДІЛГА до замірів показників дерева. Прилад складається з підсилювальної частини та реєструючої системи (міліамперметр). Живлення приладу здійснюється від батарейки (3 х 1,5 вольт). Контакт приладу з деревом здійснювався через сталеві голчасті електроди, які розташовані на ізольованій ручці і з'єднані з приладом дротом. Для зняття показників ССП електроди заглиблювали (на відстані 1,5 см один від одного) у луб стовбура на висоті 1,3 м. Усього протягом 1998-2003 рр. було проведено близько 20 тис. замірів ССП у понад 2200 дерев. З метою встановлення впливу грунтових умов на виникнення й розвиток осередків кореневої губки дослідження проводили в насадженнях сосни різного віку, уражених хворобою. На вибраних ділянках розкопували грунтові розрізи, описували профілі, визначали вологість і об'ємну масу 10-сантиметрових грунтових шарів до глибини 1,3-2,0 м ваговим методом. Усього було розкопано 10 розрізів у різних за станом частинах насаджень, уражених кореневою губкою. Для виявлення характеру й тісноти зв'язку між санітарним станом насадження, його ростом й механічним складом грунту вздовж лінії, що з'єднує центр осередку та міжосередковий простір, пробурювали свердловини на глибину 130 см. Із них через кожні 10 см за глибиною відбирали зразки грунту й визначали механічний склад за методом Качинського. У радіусі 5 м довкола свердловини чи грунтових розрізів проводили суцільний перелік дерев за діаметром і санітарним станом.

З метою виявлення впливу механічного складу різних шарів грунту на розвиток осередків кореневої губки проводили аналіз залежності між вмістом різних фракцій грунту в кожному 10 см шарі від його поверхні до глибини 130 см і санітарним станом та ростом насадження. Санітарний стан насадження характеризували кількістю та сумою площ перетину життєздатних дерев (І-ІІІ категорій стану) та відпаду (IV-VI категорій стану), а ріст - середнім діаметром життєздатної частини насадження.

Відомий досвід використання для захисту сосни від кореневої губки пеніофори гігантської (Peniophora gigantea) (Федоров, 1981). У наших дослідах використано інший активний дереворуйнівний гриб-антагоніст кореневої губки - глива звичайна (Pleurotus ostreatus (Fr.) Kumm). Оптимальна температура для росту її міцелію, як і в кореневої губки, становить близько 25°С, а пеніофори гігантської - від 24-30ОС (Демченко, 2003). Вибір гливи для досліджень обумовлено також наявністю розробленої технології вирощування її міцелію та наявності багатьох штамів, які використовуються для промислового вирощування плодових тіл. У природних умовах глива звичайна поселяється переважно на деревах м'яколистяних порід і зрідка на сосні. Дереворуйнівну активність (ДРА) кореневої губки порівнювали з ДРА різних промислових штамів гливи на деревині сосни різного санітарного стану. Для оцінки впливу частки пізньої деревини на дереворуйнівну активність кореневої губки та гливи звичайної визначали співвідношення об'єму ранньої та пізньої деревини в усіх зразках. Для вивчення антагоністичних властивостей гливи звичайної в польових умовах було закладено дослід із інокуляції пнів після вирубання 50-річного насадження сосни звичайної (Дергачівське лісництво Данилівського ДДЛГ). Використовували штам гливи НК-420. Інокуляцію пнів проводили шляхом внесення зернового міцелію гливи звичайної під свіжий зріз поверхні пня.

В дослідах використовували ізолят кореневої губки (виділений із плодового тіла в насадженнях ДП "Зміївське ЛГ"), п'ять штамів гливи звичайної закордонної селекції та один місцевий штам. Усі зазначені штами використовуються у грибівництві. Біологічну ефективність міцелію в природних умовах оцінювали за його приживлюваністю на інокульованих пнях. Факт приживлення гливи звичайної на пнях сосни доводили шляхом лабораторного аналізу зразків коріння, які відбирали на інокульованих пнях і витримували близько трьох тижнів у вологій камері (И. И. Журавлев, Д. В. Соколов, 1969). Статистичну обробку результатів досліджень проводили методами варіаційної статистики, дисперсійного та кореляційного аналізів за допомогою стандартних комп'ютерних програм Microsoft Excel.

Вплив грунтових умов на поширення осередків кореневої губки. Осередки кореневої губки переважно виникають у соснових насадженнях, створених на грунтах борових терас, що межують із луговими платформами. Такі грунти - дернові різного ступеня опідзолення на давньоаллювіальних пісках, а подекуди на лесоподібних суглинках. Проте за глибиною залягання генетичних горизонтів, наявністю суглинистих прошарків і похованих грунтів а в основному за потужністю горизонтів, що містять гумус, грунти різних за станом частин насадження суттєво різняться. Морфологічні особливості грунтів в осередках усихання та міжосередковому просторі в цілому характерні для кожного окремого насадження.

Осередки кореневої губки характеризуються меншою глибиною залягання похованих грунтів (якщо вони є). На відміну від грунтів міжосередкового простору, вони можуть містити також суглинисті прошарки у верхньому 1,0 м шарі грунту чи бути суглинистими за механічним складом. Стійкий до кореневої губки фрагмент насадження сосни першого покоління лісу на нелісових землях (156 років) сформувався на супіщаних грунтах, що характеризувалися значною потужністю гумусного шару грунту, без будь-яких помітних прошарків у верхньому 200 см шарі. В осередках усихання в усіх досліджених насадженнях вологість грунту, особливо верхніх його шарів, істотно (у 1,1-12 разів) вища, ніж у міжосередковому просторі.

При цьому більший вміст вологи у грунтах осередків кореневої губки у Скрипаївському лісництві (насадження 20, 40 і 70 років) спостерігається практично по всій глибині грунтових розрізів, а у Задонецькому лісництві (насадження 50 років) - лише у верхніх (10, 20 і 30 см) шарах грунту. Нерівномірний відносний розподіл вологи за глибиною свідчить, що в осередках усихання на відміну від міжосередкових просторів у грунті є шари, які затримують інфільтрацію вологи. Такі шари знаходяться на глибині близько 40 см (що може бути пов'язане з глибиною оранки), 80-100 см (найбільш потужний) і 120 і 160 см, тобто приблизно через 20-40 см за глибиною. На водний режим насадження суттєво впливає об'ємна маса цих шарів грунту, тому що вони затримують інфільтрацію вологи і сприяють її накопиченню в шарах грунту, що залягають вище. Величина об'ємної маси грунтових шарів в осередку всихання 20-річного насадження сосни переважно нижча, ніж у міжосередковому просторі. У верхньому 10 см шарі грунту, а також на глибині 40 та 50 см, щільність грунтових шарів в осередку цього насадження суттєво більша (на 5-15 %) порівняно з відповідними шарами відносно здорової частини насадження.

В насадженнях 40 та 70 років об'ємна маса грунтових шарів в осередку всихання переважно вища, ніж у міжосередковому просторі. В 50-річному насадженні Задонецького лісництва грунт осередків усихання порівняно з грунтом міжосередкового простору характеризується в основному дещо меншою щільністю верхніх (на глибині 20-50 см) і більшою - глибше розташованих (60-110 см) шарів. На глибині 110 см в осередку всихання цього насадження об'ємна маса практично в 1,7 разу більша, ніж у міжосередковому просторі, і розвиток коріння в нижніх шарах грунту тут неможливий. Як в осередках усихання, так і в міжосередковому просторі обстежених насаджень, на різних глибинах є шари грунту, через щільність яких обмежується розвиток кореневих систем. Відмінності між грунтами осередків і міжосередкового простору за величиною об'ємної маси грунтових шарів характерні для кожного насадження. В цілому осередки кореневої губки в молодняках формуються на тлі більшої щільності грунтових шарів, що залягають на глибині 30-50 см, а в середньовічних насадженнях - на глибині 70-140 см.

Вивчення впливу механічного складу різних шарів грунту на формування осередків кореневої губки було оцінено методом аналізу зв'язку між вмістом різних фракцій у кожних 10 см шарах до глибини 130 см та станом і ростовими показниками насадження. Результати аналізу свідчать про суттєвий вплив вмісту різних фракцій у грунтових шарах як на діаметр дерев в насадженні, так і на його стан. Між вмістом фракцій крупного та дрібного пилу, а також дрібного піску у верхніх шарах грунту та станом насадження і його ростом відмічено середні кореляційні зв'язки (коефіцієнт кореляції 0,5-0,7), причому з пиловими фракціями (крупним і дрібним пилом) ці зв'язки прямі, а з дрібним піском - обернені.

Електрофізіологічні показники стану дерев сосни, уражених кореневою губкою. Найбільш поширеним заходом захисту насаджень від пошкодження кореневою губкою є вибіркові санітарні рубки. Нині ступінь життєздатності дерев у насадженнях, уражених кореневою губкою, визначають за зовнішніми ознаками, але цей метод не є точним, тому що ураження кореневою губкою основної маси коріння мало відбивається на зовнішніх ознаках дерев. При відборі за зовнішніми ознаками дерев у вибіркові санітарні рубки значна частина уражених кореневою губкою стовбурів залишається, що є причиною подальшого поширення хвороби та істотно знижує ефективність цього заходу. Рання діагностика стану дерев за біоелектричними показниками, які характеризують рівень метаболізму дерев, дає змогу відбирати латентно уражені патогеном екземпляри. Перспективними для визначення стану дерев є показники струмопровідності прикамбіального шару тканин (ССП). Добові показники ССП дослідних дерев протягом вегетаційного періоду знаходилися в області позитивних значень. Вони змінювалися протягом доби в межах від +25 до +55 мА, і їх динаміка певною мірою відповідала динаміці фотосинтезу сосни за цей період. Оскільки найменшу мінливість показників ССП у досліджуваних дерев сосни виявлено в період з 11 до 16 годин дня, саме в цей час доцільно здійснювати вимірювання біоелектричної активності дерев.

Показники ССП дерев різних категорій санітарного стану на постійних пробних площах за вегетаційний період більшістю випадків мали нормальний розподіл. Лише у всихаючих дерев у липні цей розподіл відрізнявся від нормального. Для кожної пори року різниця показників ССП між деревами різних категорій стану була достовірною. За сезонною мінливістю показники ССП дерев окремих категорій стану майже не відрізнялися. Весною показники ССП були достовірно меншими, ніж влітку, а показники, отримані восени, мали від'ємні значення та були достовірно нижчими за весняні для дерев усіх категорій стану як на контролі, так і в осередку кореневої губки. Тобто влітку відзначається максимум показників сили струмопровідності, а восени показники ССП набувають свого мінімуму. Навесні, на початку вегетаційного періоду рівень показників ССП поступово зростає.

Аналіз отриманих даних свідчить, що у здоровому фрагменті насадження протягом 1998-2003 рр. показники ССП були значно вищими, ніж у частині насадження, де розвивалися патологічні процеси. Оптимальним сезоном для масових вимірів ССП з метою визначення фізіологічного стану дерев і меж прихованого ураження дерев сосни кореневою губкою є літоэ

Таблиця 1. Сезонні коливання біоелектричних показників в осередку кореневої губки та у здоровій частині насадження

Категорія ураження дерев сосни

Величина ССП (мА)

Весною

Влітку

Восени

Контроль

Здорові

29,2±2,4

38,6±4,0

-9,5±4,7

Умовно здорові

22,5±3,4

19,5±2,8

-15±2,5

Ослаблені

3,8±1,8

12,1±2,9

-20,6±6,3

Ті, що всихають

2,5±2,1

6,5±0,9

-21,7±1,7

Осередок кореневої губки

Здорові

13±1,2

18,0±1,3

-22,4±4,7

Умовно здорові

12±1,7

15±1,4

-13,3±2,5

Ослаблені

3,0±1,5

0,3±6,4

-24,6±0,2

Ті, що всихають

-1,0±3,8

-1,7±9,3

-27,3±1,9

Влітку більш достовірна різниця між здоровими і всихаючими деревами, тому доцільно вимірювати силу струмопровідності у літні місяці. Найменші показники ССП дерев реєстрували восени при зниженні температури до -5°С. Порівняння біоелектричних показників сосни показало наявність значних відмінностей між групами дерев різного стану. У здоровому фрагменті насадження показники ССП дерев однакових категорій стану протягом вегетаційного періоду значно вищі, ніж в осередку кореневої губки. Такі відмінності відмічалася протягом усього періоду досліджень. Результати аналізу показників ССП на постійних пробних площах свідчить, що в насадженнях одного віку із збільшенням діаметру дерев значення їх біоелектричних показників змінюються несуттєво. Водночас, із збільшенням віку насаджень показники струмопровідності дерев істотно знижуються.

Диференціація дерев за санітарним станом (що визначається за зовнішніми ознаками і за величиною ССП), виявляється як у відносно здорових частинах насадженнях, так і у насаджень з високим патологічним фоном. За величиною ССП нами пропонується виділяти шість категорій стану дерев: IА - стійкі ( величина ССП М+2у), I - здорові (ССП перевищує М+у), II - умовно здорові (величина ССП в межах від М до М+у), III - ослаблені або хворі (величина ССП в межах від М до М-у), IV - нежиттєздатні (величина ССП меньша ніж М-у, має негативні, або близькі до нуля позитивні значення). Співвідношення дерев за виділеними категоріями стану у різних насадженнях відрізняється. Було здійснено порівняльну оцінку стану дерев у насаджені візуально та за допомогою запропонованого експрес методу, основаного на вимірюванні показника ССП.

Таблиця 2. Розподіл дерев сосни за категоріями стану (%), які визначали візуально та експрес методом (Задонецьке л-во, 1998-2003 рр.)

Методи

Категорії стану

I

II

III

IV

V

VI

Осередок кореневої губки

Візуальна оцінка

56,7

11,4

2,3

1,0

1,8

26,8

Експрес метод (ССП)

24,6

18,4

21,1

8,0

1,1

26,8

Міжосередковий простір

Візуальна оцінка

33,1

50,7

8,0

1,2

0,9

6,1

Експрес метод (ССП)

44,3

26,2

14,0

6,7

2,7

6,1

За період досліджень найбільшу різницю щодо результатів візуальної та експрес-оцінки було встановлено для дерев III та IV категорій стану (хворих і тих, що всихають). Ця закономірність підтверджується як в осередку кореневої губки, так і в міжосередковому просторі. Результати досліджень свідчать, що об'єктивність відведення дерев у вибіркові санітарні рубки є вищою при оцінці їх стану за показниками ССП. При плануванні рубок догляду доцільно вимірювати величину ССП лише в "сумнівних" дерев. Визначення санітарного стану дерев на основі показників ССП дасть змогу суттєво підвищити ефективність вибіркових санітарних рубок. Дереворуйнівна активність різних ізолятів гливи звичайної щодо соснової деревини та їх використання для профілактики розвитку кореневої губки. Результати лабораторного досліду свідчать, що дереворуйнівна активність (ДРА) штаму НК-420 гливи звичайної у 2-3 рази перевищувала ДРА кореневої губки щодо зразків деревини всіх категорій стану (табл. 3).

Таблиця 3. Дереворуйнівна активність (%) штамів гливи звичайної та кореневої губки залежно від ступеня ураженості дерева хворобою

Гриб, штам

Категорії стану дерев

І

ІI

ІII

IV

H. annosum

11,5

9,5

4,3

7,3

P. ostreatus:

Штам НК-451

13,5

8,1

13,1

13,2

Штам "Роздолля"

19,3

9,3

10,8

26,2

Штам "Мічиган"

12,6

13,5

12,3

12,6

Штам НК-420

22,7

12,0

18,9

21,6

Штам НК-35

9,8

8,1

5,9

5,3

Інокуляція зразків місцевим природним штамом гливи "Роздолля" призводила до найбільшої серед усіх апробованих штамів втрати маси деревини (26,2 %) дерев сосни, уражених кореневою губкою у IV ступені. Результати аналізу свідчать, що частка пізньої деревини майже не впливає на ДРА як штамів гливи, так і кореневої губки (табл. 4).

Таблиця 4. Тіснота і характер кореляційних зв'язків між ДРА та часткою пізньої деревини дерев різної категорії стану

Назва гриба, штами

Категорії стану

І

ІI

ІII

IV

H. annosum

0,068

-0,164

-0,058

0,02

P. ostreatus:

Штам НК-451

-0,138

-0,431

-0,026

0,226

Штам "Роздолля"

-0,033

-0,003

0,094

0,154

Штам "Мічиган"

0,405

0,175

0,005

0,284

Штам НК-420

-0,171

-0,648*

0,208

0,177

Штам НК-35

-0,195

0,007

0,149

-0,19

Рубки догляду в лісових насадженнях, уражених кореневою губкою, істотно сприяють збільшенню інфекційного фону і розповсюдженню хвороби (Rishbeth, 1952). Вивчення антагоністичних властивостей гливи звичайної на пнях зрубу 50-річного соснового насадження показало, що штам НК-420 гливи звичайної на фоні значного ураження дерев кореневою губкою виявив високу приживлюваність на інокульованих пнях. У жовтні 2004 року з інокульованих пнів було взято зразки деревини, які стерилізували та поміщали у вологу камеру. Через два тижні на 95% зразків з'явився міцелій гливи, на 5% - пліснявих грибів. Міцелію кореневої губки виявлено не було. Результати досліду свідчать, що використання гриба гливи звичайної у природних умовах як антагоніста кореневої губки є доцільним, тому що всі випробуванні штами гливи характеризувалися суттєво вищою ніж коренева губка дереворуйнівною активністю, інтенсивним ростом міцелію та високою приживлюваністю на пнях сосни на зрубах.

Похожие статьи




Програма, методика та об'єкти досліджень. - Особливості ураження кореневою губкою соснових насаджень Харківщини та заходи щодо профілактики хвороби

Предыдущая | Следующая