Механизм формирования жажды и солевого аппетита - Голод и жажда: этологические особенности животных разных видов и возрастов

Жажда - состояние организма, возникающее при отсутствии воды. Она возникает:

    1) при возбуждении перифорникальных ядер во время уменьшения жидкости за счет активации волюморецепторов; 2) при уменьшении объема жидкости (происходит повышение осмотического давления, на что реагируют осмотические и натрийзависимые рецепторы); 3) при подсыхании слизистых оболочек ротовой полости; 4) при местном согревании нейронов гипоталамуса.

Различают истинную и ложную жажду. Истинная жажда появляется при уменьшении уровня жидкости в организме и сопровождается желанием выпить. Ложная жажда сопровождается подсыханием слизистой оболочки ротовой полости [7].

Таким образом, пищевой центр регулирует деятельность системы пищеварения и обеспечивает различные формы пищедобывающего поведения организмам человека и животных.

Установлено, что физиологическими стимулами жажды являются уменьшение внутри - и внеклеточного жидкостных пространств при потере воды (абсолютная дегидратация, обезвоживание) или при увеличенном поступлении натрия без потери воды (относительная дегидратация). В обоих случаях основной причиной перераспределения воды между клеткой и межклеточной жидкостью является повышение концентрации натрия во внеклеточном пространстве и соответственно увеличение осмоляльности внеклеточной жидкости. Чувство жажды возникает также при уменьшении объема циркулирующей крови (например, при кровопотере). Найдены специфические рецепторы, реагирующие на увеличение осмоляльности (осморецепторы) или на уменьшение объема крови, притекающей к сердцу (объемные рецепторы). Они расположены как на периферии, так и непосредственно в области промежуточного мозга (в гипоталамусе). Импульсы от рецепторов слизистой ротовой полости, желудка и рецепторов, расположенных непосредственно в промежуточном мозгу, поступают в так называемый Интегративный центр жажды - совокупность ряда нейронных скоплений в различных зонах гипоталамуса, объединенных друг с другом сложными межнейронными связями. Импульсы от рецепторов интегрируются, и в специфических зонах мозга формируются мотивация жажды, стимуляция питьевого поведения. Одновременно с этим стимулируется ограничение экскреции воды почками благодаря выделению в кровь из нейрогипофиза антидиуретического гормона, регулирующего реабсорбцию воды в почечных канальцах.

Поддержание нормальной концентрации натрия во внеклеточной жидкости может осуществляться не только путем контроля экскреции этого иона почками, но частично и благодаря контролю его потребления. Хорошо известно, что животные, обитающие в ареалах, удаленных от морских источников соли, активно ищут солончаки и лижут соль. К настоящему времени сведений о Механизмах солевого аппетита значительно меньше, чем о механизмах жажды. Тем не менее работами, выполненными на козах и кроликах в Институте экспериментальной физиологии и медицины (Университет Мельбурна, Австралия) и Кембриджском университете (Англия), установлены некоторые механизмы, определяющие потребление соли [8]. Для выявления области мозга, которая вовлекается в индукцию солевого аппетита, была использована методика локального орошения отдельных участков мозга через тончайшие иглы. Оказалось, что в гипоталамусе локализован не только центр жажды, но и центр солевого аппетита, причем зоны двух центров не перекрываются. Стимулом для возбуждения нейронов является снижение концентрации натрия в цереброспинальной жидкости вследствие недостаточного поступления этого иона или потери через желудочно-кишечный тракт. Рецепторы, участвующие в стимуляции солевого аппетита, как и рецепторы жажды, расположены на периферии (в сосудистом ложе) и в мозгу. Однако стимуляция солевого аппетита определяется главным образом рецепторами мозга, реагирующими на изменение концентрации натрия в церебральной жидкости, и менее зависит от концентрации этого иона в плазме крови, то есть от периферических рецепторов.

Различные гормональные факторы могут вовлекаться в регуляцию солевого аппетита. Известно, что солевой аппетит значительно возрастает у беременных или кормящих животных. Этот эффект наблюдается и у ложнобеременных особей, указывая на то, что стимуляция солевого аппетита зависит от изменения гормонального баланса матери (уровня эстрогенов и прогестерона, пролактина и окситоцина), а не от потребностей растущего плода. После отъема молодняка у матерей потребность в соли резко падает. Солевой аппетит возрастает в стрессорной ситуации при нарастании в крови надпочечниковых стероидов.

Жажда и солевой аппетит, побуждая к поиску воды и натрия и стимулируя их потребление, могут частично восстановить водно-солевой гомеостаз, то есть нормальный объем циркулирующих жидкостей, концентрацию в них натрия и общую осмоляльность. Однако несомненно, что основную роль в обеспечении постоянства водно-солевых констант плазмы крови играют специальные системы, регулирующие выделение воды и натрия почками в точном соответствии с потребностями организма.

Осмоляльность плазмы крови и внеклеточной жидкости определяется главным образом натрием, поскольку натрий является основным внеклеточным катионом, и 85% эффективного осмотического давления зависит от натрия с сопутствующими анионами. На долю остальных осмотически активных веществ приходится примерно 15%, и регуляция осмоляльности жидкостей внутренней среды фактически сводится к поддержанию постоянства соотношения воды и натрия. Экскреция воды почкой регулируется антидиуретическим гормоном нейрогипофиза (АДГ) и в конечном итоге определяется теми факторами, которые влияют на скорость синтеза и секреции АДГ и его эффект в почке [9].

Сенсорный механизм антидиуретической системы представлен осморецепторами с высокой чувствительностью к отклонению осмоляльности плазмы крови. После открытия английским физиологом Е. Вернеем осмочувствительных элементов в гипоталамусе дальнейший прогресс в изучении локализации и функции центральных осморецепторов был обусловлен развитием электрофизиологических исследований и радиоиммунного способа определения концентрации АДГ. В опытах на различных животных было установлено, что при введении через катетер в сонную артерию или непосредственно в мозг через микроэлектрод 2%-ного раствора хлорида натрия увеличивается активность отдельных нейронов, расположенных в зоне III желудочка. Такие нейроны располагались в области супраоптического и паравентрикулярного ядер, то есть скопления крупноклеточных нейронов над перекрестом зрительного тракта и около стенки III желудочка, в которых осуществляется синтез АДГ - стимулятора реабсорбции воды в почке. Осморецепторы мозга сигнализируют об отклонениях от нормального уровня осмоляльности крови, притекающей к мозгу.

Однако в системе, регулирующей баланс воды, мониторинг осмотического равновесия обеспечивается не только осморецепторами мозга. Осморецепторы могут локализоваться не только в мозгу, но и в других тканях, прежде всего в печени, куда притекает кровь от желудочно-кишечного тракта [10].

Похожие статьи




Механизм формирования жажды и солевого аппетита - Голод и жажда: этологические особенности животных разных видов и возрастов

Предыдущая | Следующая