Литературный обзор влияние засухи на микоризацию растений, Роль микоризы в жизни растений - Влияние эндофитных бактерии Bacillus subtilis на микоризацию растений при имитации почвенной засухи
Роль микоризы в жизни растений
Микориза - неотъемлемая часть большинства растений в природе. На инфицированных корнях грибы развивают внешний мицелий, который является мостом, соединяющим корень с окружающей почвой [Swift]. Одно из многих наиболее значительных влияний АМ-грибов на растение-хозяина - увеличение поглощения фосфора, главным образом, из-за способности микоризированных грибов поглощать фосфаты из почвы и передавать их корням хозяина. Кроме того, микоризная инфекция приводит к увеличению поглощения меди, цинка, никеля и др. Известно, что микориза уменьшает проблемы с болезнетворными микроорганизмами, которые инфицируют корни растений [Соколова, 1995, с. 13-15].
Арбускулярная микориза (AM) является наиболее экологически значимой формой растительно-микробных взаимодействий, образуемой большинством наземных растений с грибами типа Glomeromycota [Renker, Heinrichs, Kaldorf, 2003, c. 191-198]. Glomeromycota - это монофилетическая группа которая отошла от того же общего предка, как Ascomycota и Basidiomycota [Schьssler, 2001, c. 1413-1421]. AM-грибы характеризуются тем, что гифы образуют непрерывную цитоплазму, в которой ядра свободно распространяются, и каждый спор содержит несколько ядер, количество доходит до 100 и 200 ядер в одной споре [Marleau, 2011, с. 51]. Считается, что AM-источник биоразнообразия фитоценозов [Van der Heijden, Boiler, Wiemken, Sanders, 1998, c. 2082-2091]. На долю AM приходится не менее 20% объема круговорота веществ в наземных экосистемах [Каратыгин, 1993, c. 1-18]. В сельском хозяйстве AM является естественной альтернативой внесению больших количеств удобрений, в первую очередь фосфорных. Она может использоваться для восстановления нарушенных экосистем [Allen, 1996, c. 769-782], а также оказывать общестимулирующее влияние на растения, в результате которого значительно возрастает урожайность сельскохозяйственных культур [Маршунова, Якоби, 1988, c. 166-168]. AM обладает оздоравливающим эффектом, защищая растение от корневых патогенов путем синтеза антибиотиков или субстратной конкуренции, либо за счет индукции иммунных реакций у растения-хозяина [Marsh, Schultze, 2001, c. 525-532]. AM может изменять гормональный статус растений, влияя на содержание ауксинов, гиббереллинов, абсцизовой кислоты и цитокининов [Danneberg, Latus, Zimmer, Hundeshagen, Schneider-Poetsch, Bothe, 1992 c. 33-39].
AM-грибы являются облигатными организмами и не могут завершить свой жизненный цикл без растения-хозяина, в то время как растения выживают без грибковых партнера, но симбиотические взаимодействия приводит к улучшению морфометрических показаний [Delano-Frier, Tejeda-Sartorius M, 2008, c. 936-944]. Показано, что действие AMГ наиболее четко проявляется в том, что она способствует усвоению растениями труднорастворимого фосфора, а сорта, используемые в исследованиях эффективности AM, часто имеют ослабленную способность к симбиотрофному питанию фосфором, так как их селекция проводилась на хорошем агрохимическом фоне, при полном минеральном питании (либо при низком содержании азота в почве). [Martennson, Rydberg, 1994, c. 13-19].
Низкая доступность растениям почвенных запасов фосфора обусловлена слабой избирательной поглотительной способностью корней и дефицитом анионов ортофосфорной кислоты в почвенном растворе, возникающих в силу химической природы фосфорных соединений. Именно поэтому усвояемость сельскохозяйственными культурами фосфора из удобрений не превышает 25%, а подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений соединения [Минеев, Дебрецени, Мазур, 1993, c. 415]. Улучшить минеральное питание можно путем применения двойной инокуляции растений азотфиксирующими и фосфатмобилизующими организмами, что позволит более эффективно использовать почвенные элементы питания и сократить дозы внесения минеральных удобрений [Муромцев, Бутенко, Тихоненко, 1985, c. 29].
Значение микоризных грибов для растений заключается в улучшении водно-минерального питания и защите корневых систем от фитопатогенных организмов. При наличии микоризы растения более успешно развиваются, повышается их фитоценотический статус, снижается внутри - и межвидовая конкуренция и возрастает видовое богатство растительных сообществ. Для целого ряда филогенетических групп растений, например, для псилотовидных и орхидных, микориза считается необходимым условием существования [Комарницкий, Кудряшов, Уранов, 1975, c. 608].
Симбиотическое сожительство обеспечивает высшему растению и грибу взаимную пользу. Микоризные грибы получают от своего зеленого сожителя углеводы. Высший симбионт, в свою очередь, использует огромную всасывающую поверхность гриба для получения из почвы необходимой влаги и питательных веществ [Блэк, 1973,с.76]. Подсчитано, что поверхность соприкосновения клеток коры корня и гиф гриба в эктотрофной микоризе в 10 ? 14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток "голого" корня, а корневые волоски обеспечивают увеличение всасывающей поверхности корня лишь в 2 ?5 раз [Нетрусов, 2004,с.86].
По тому, как осуществляется контакт, различают три типа микориз: эктотрофную, эндотрофную и эктоэндотрофную.
- 1. Эктотрофная микориза или наружная микориза, характеризуется поверхностным обволакиванием корней мицелием, который образует вокруг корня грибной чехол, в виде параплектенхиматической оболочки покрывает корешки до конуса нарастания. Мицелий эктотрофной микоризы как правило, в ткани корня не проникает, но отдельные гифы внедряются между клетками коры корешка и разветвляются там, образуя тонкую изящную перепонку. Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, береза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая) [Жученко, 2001, с. 480]. 2. Эндотрофная или внутренняя микориза не имеет наружного чехла и характеризуется в основном внутренними признаками. У эндотрофной микоризы мицелий гриба распространяется внутри тканей корня, не выходя на его поверхность. Он сосредоточен в элементах коры, никогда не проникает в сосудистые пучки и в конус нарастания корня. В образовании микориза такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени [Там же. С. 531]. 3. Эктоэндотрофная, или смешанная микориза занимает промежуточное положение между эктотрофной и эндотрофной микоризами, отличается тем, что микоризный гриб распространяется по поверхности корня и проникает во внутренние ткани корневых окончаний. Эктоэндотрофная микориза широко представлена у большинства древесных пород, хотя для них она не является обязательной, появление ее зависит от экологических условий окружающей среды [Brede, 1998, с. 43].
Эндомикоризные грибы - облигатные симбионты, не растущие в культуре in vitro. В связи с этим изучение жизненного цикла грибов было всегда затруднено.
Элементы минерального питания из почвы поглощаются наружными гифами эндофита и транспортируются к внутренним грибным структурам, а оттуда попадают в растение. Благодаря многочисленным анастамозам, сеть из внешних гиф пронизывает почву на большие расстояния. В естественных растительных сообществах гифы ВАМ-грибов образуют связи между отдельными корнями одного вида растений и даже между корнями различных видов растений. Эти связи способствуют переносу элементов минерального питания между растениями. Благодаря наличию внешних гиф, микотрофные корни способны использовать значительно больший объем почвы.
Многие исследователи [Augй, 2001, с. 42] видят значение микоризообразующих грибов не только в простом увеличении поглощающей поверхности корня, но и в метаболических процессах, лежащих в основе обмена между грибом и клетками корня растений. Микоризные грибы, как гетеротрофные организмы, нуждаются в углеводах и, поселяясь в корнях растений, потребляют значительное количество растворимых сахаров, образующихся в листьях растения-хозяина. Вырабатывая физиологически активные вещества, микосимбионты увеличивают отток углеводов от растения-хозяина к грибу и увеличивают фотосинтез. Наблюдается усиление процесса дыхания у растений. Выделяющаяся при этом энергия используется на более активный синтез различных соединений (белков, углеводов). На активацию процессов анаболизма и катаболизма в тканях растений расходуется много минеральных соединений. Существуют два пути поглощения питательных минеральных веществ микоризными грибами: первый - метаболическая адсорбция из субстрата периферическими свободными гифами и транспорт во внутренние структуры ВАМ-грибов (арбускулы, везикулы и мицелий); второй путь - диффузия питательных веществ из почвенного раствора в гифы гриба за счет градиента концентраций. Микориза поглощает питательные вещества и воду из почвы с более высокой скоростью, чем обычные корни.
Накопившиеся в наружных гифах ВАМ-грибов фосфаты переводятся в полифосфаты и в таком виде транспортируются в гифы мицелия внутри корневых тканей растения. Полифосфаты локализуются в вакуолях по одной, реже по три гранулы. Гранулы присутствуют также в неразрушенных арбускулах. Цикл развития большинства эндофитов можно разделить на две фазы: биотрофную и сапротрофную. Биотрофная фаза связана с живым растением-хозяином, преимущественно, с его корневой системой. Сапротрофная фаза протекает в почве или на растительных остатках, где происходит формирование зигоспор, хламидоспор, спорокарпов, являющихся органами перенесения неблагоприятных условий внешней среды в отсутствие растений.
Развитие ВАМ можно разделить на три этапа: преинфекционные взаимодействия, формирование межклеточного мицелия, развитие внутриклеточной симбиотической структуры [Соколова, 1995, с. 13-15]. На первом этапе споры гриба прорастают в почве под действием растительных выделений и образуют специальные структуры прикрепления - апрессории. На втором этапе из апрессорий вовнутрь корня начинает расти инфекционная гифа, проникая через эпидермис в ткани кортекса, ветвится и образует мицелий. На третьем этапе в местах тесного контакта мицелия с клетками гифы проникают в растительные клетки, где образуются арбускулы - разветвленные впячивания сложной формы, содержащие гифу гриба, окруженную растительной плазмалеммой и клеточной стенкой. Арбускулы являются местами наиболее интенсивного обмена партнеров метаболитами, в частности передачи в растение минеральных элементов, поглощаемых грибом из почвы. Арбускулы существуют в течение нескольких дней, после лизируются хозяином, а взамен гифы в кортексе корня образуют новые арбускулы.
Первичное заражение у однолетних растений начинается в фазу 3-4 листьев, в дальнейшем количество эндофитов в корне возрастает, достигая максимума в период цветения и плодоношения, а затем интенсивность микоризной инфекции снижается. Проростки однолетних растений безмикоризны, что служит свидетельством того, что их инфицирование происходит из почвы [Немченкос. 348].
У многолетних растений в зимних условиях гриб сохраняется в тканях корня в форме гиф и многочисленных везикул. С возобновлением вегетации высшего растения сразу же возобновляется и рост эндофитного гриба в корнях. Гифы из перезимовавших участков корня постепенно внедряются во вновь формирующиеся ответвления корней. Но возможно также заражение микоризными грибами из почвы, где они сохраняются в виде хламидоспор и спорокарпов.
Наличие или отсутствие микориз, а также особенности их строения, зависят, преимущественно, от систематического положения растения-хозяина. Большинство папоротников и мохообразных микотрофны. У высших споровых растений не имеют микориз спорофиты плаунов и хвощей. Голосеменные все микотрофны. Среди покрытосеменных не имеют микориз осоковые, ситниковые, крестоцветные, маковые, гвоздичные, большинство гречишных и маревые. ВАМ-грибы также инфицируют деревья и кустарники: дуб, ясень, яблоню, лещину, жимолость и даже морские водоросли[Martennson, Rydberg, 1994, c. 13-19].
Везикулярно-арбускулярная микориза представляет собой наиболее распространенную форму консортивных связей высших растений с грибами. Ее образуют большинство культурных растений из хозяйственно важных семейств. Эндофиты обнаружены у таких культур, как пшеница, кукуруза, картофель, бобы, соя, томаты, чай, кофе, какао, сахарный тростник, каучуковое дерево. На территории нашей страны ВАМ представлена достаточно широко. Анализ микосимбиотических связей в растительном покрове ландшафтно-географических зон бывшего СССР и вертикальных поясов показывает, что в лесной и степной зонах, а также в большинстве высокогорных фитоценозов, микотрофные виды преобладают над немикотрофными. В тундрах и пустынях, в субнивальном поясе симбиотические связи высших растений с грибами заметно ослабевают[Там же. С. 16]. На морфологию корней везикулярно-арбускулярные микоризы влияют мало или совсем не влияют, но могут изменять их цвет. Микоризные корешки отличаются от не микоризных желтовато-бурой и зеленоватой окраской участков корня, где обычно развит эндофитный гриб.
Изучение эндомикоризы важно не только для выяснения фундаментальных вопросов эволюции, экологии растений, но и для решения практически значимых вопросов повышения продуктивности сельскохозяйственных растений, многие из которых (хлебные и кормовые злаки, бобовые, картофель и др.) образуют эндомикоризу. Поэтому в качестве перспективного способа повышения урожайности растений рассматривается разработка технологий, учитывающих наличие и специфику эндомикоризы у сельскохозяйственных растений [Рейвн, Эверт, Айкхорн, 1990, c. 348].
Штаммы АМГ уже давно изучаются и используются в сельском хозяйстве многих стран, особенно с теплым климатом (Америка, Турция, Индия, Кения и многие другие), тем самым заменяя традиционные удобрения. Однако, в отличие от многих грибов, участвующих в других типах микориз, АМГ не могут быть выращенными в культурах в отсутствие корней растений, что представляет огромные трудности по изучению их роста, развития и влияния на растения. В США на базе университета Западной Вирджинии даже существует Международная коллекция штаммов ВАМ-грибов (INVAM). Там проделывается колоссальная работа по выращиванию этих очень привередливых и нужных штаммов микроорганизмов [INVAM].
Похожие статьи
-
В последние годы внимание многих исследователей направлено на изучение влияния глобальных климатических изменений на растения. Это связано с тем, что...
-
Для нормального роста и развития растений необходимы различные элементы питания. По современным данным, таких элементов порядка 20, без которых растения...
-
Устойчивость растений к патогенным микроорганизмам - Устойчивость растений
Жизнедеятельность растений нередко находится в сложных взаимосвязях с патогенными микроорганизмами и насекомыми. Способность противостоять заболеванию...
-
Более чем на 1/5 поверхности Земли наблюдаются температуры выше 40 °С, а растения при сильном солнечном освещении могут нагреваться до 50 °С и более....
-
В курсовой работе была проведена агроэкологическая оценка почв Чайковского района. Были рассмотрены физические и химические показатели почв, проведена...
-
Почвообразовательные процессы - Влияние почвенного плодородия на продуктивность лесообразующих пород
Почвообразовательный процесс - зарождение и эволюция почвы под влиянием факторов почвообразования (материнская порода, климат, растительный и животный...
-
Типы растений по потребности в воде - Луговое и полевое кормопроизводство
Вода необходима растению во все периоды жизни: потребность в ней только для прорастания семян составляет 10--100 % их массы, в дальнейшем на образование...
-
Чтобы получить запланированный урожай дозы минеральных удобрений необходимо систематически совершенствовать и корректировать в зависимости от изменения...
-
Этапы микроклонального размножения растений - Клональное размножение и оздоровление растений
Процесс клонального микроразмножения можно разделить на 4 этапа: 1. Выбор растения-донора, изолирование эксплантов и получение хорошо растущей стерильной...
-
В природе существует два способа размножения растений: половой (семенной) и вегетативный. Оба эти способа имеют как свои преимущества, так и недостатки....
-
Водный режим. Его роль в продукционном процессе - Почвоведение как наука
Вода является одним из незаменимых факторов, определяющих жизнедеятельность растений и животных. Н 2О и СО 2 служат исходным строительным материалом, из...
-
Введение - Пестициды и удобрения
Питание - это основа жизни любого живого организма, в том числе и растений. Вне питания нельзя понять сущность процессов роста и развития. С точки зрения...
-
Введение - Антибиотикочувствительность бактерий, выделенных при отитах собак
На сегодняшний день большой интерес представляет роль бактериальных биопленок в патологических процессах. Биопленки - сложные микробные сообщества,...
-
Обзор литературы - Патологоанатомические изменения при актиномикозе
1) Актиномикоз как заболевание стало известно, когда исследователь из Германии Боллингер (1877год) выделил в реестре заболеваний открытую нозологическую...
-
Картофель предъявляет повышенные требования к аэрации почвы. Обработка почвы должна быть направлена на создание глубокого, рыхлого пахотного слоя, что...
-
Картофель - растение умеренно прохладного климата с относительно высокой влажностью воздуха. В Северном полушарии Евразии его выращивают в основном между...
-
Биологические особенности картофеля Картофель (Solanum tuberosum) - это однолетнее травянистое растение. вырастающее до 100 сантиметров в высоту и...
-
Характеристика сорных растений - Характеристика района, влияние абиотических и биотических факторов
Таблица 6 Сведения о сорных растениях Название сорняка Биологический класс (семейство) Биологическая группа Сроки применения гербицидов Фенофаза...
-
Значение основных элементов питания в жизни растений - Почвоведение как наука
Для правильного и спокойного роста растений и их развития из семян и до зрелости необходимо 16 различных элементов. Три из этих элементов - углерод,...
-
Введение - Клональное размножение и оздоровление растений
Ускорение и облегчение селекционного процесса, а также создание растений с новыми качествами - это направления, которые достаточно успешно развиваются с...
-
Культивация - агротехническое мероприятие, обеспечивающее крошение, рыхление и частичное перемешивание почвы, а также полное уничтожение сорняков и...
-
На эффективность микроклонального размножения влияет масса факторов различной природы. Это физиологические особенности вводимого в культуру растения,...
-
Химические - Защита сельскохозяйственных растений от болезней
Уничтожение и подавление сорняков одними агротехническими и биологическими способами не всегда дают желаемые результаты. Это обусловлено тем, что с...
-
Основное преимущество клонального микроразмножения - получение генетически однородного, безвирусного посадочного материала. Предположение о возможности...
-
Методы клонального микроразмножения - Клональное размножение и оздоровление растений
Существует много методов клонального микроразмножения, а также различных их классификаций. Согласно одной из них, предложенной Мурасиге в 1977 году,...
-
Культура клеток - это клетки многоклеточного организма, живущие и размножающиеся в искусственных условиях вне организма (in vitro). В 1952 г. Дульбекко и...
-
Малина многолетний кустарник. Кустарник высотой до 2 м. листья снизу опушенные, сверху почти голые, темно-зеленые, очередные, тройчатые или...
-
Особов В. И. в своем издании "Механическая технология кормов" предложил более подходящие способы, в экономическом плане, заготовки кормов. Ссылаясь на...
-
Характеристика болезней - Характеристика района, влияние абиотических и биотических факторов
Таблица 4 Сведения о болезнях Название болезни Возбудитель (класс, порядок) Внешние симптомы болезни и микроскопические признаки возбудителя Источники...
-
Эпикриз - Патологоанатомические изменения при актиномикозе
Возбудитель Возбудитель актиномикоза - гриб Actinomycesbovis, распространенный во внешней среде. В гранулематозных тканях и экссудате гриб A. bovis...
-
Ценность ягоды малины - Влияние веерной подвязки малины на начало созревания и качество плодов
Малина богата фруктозой и сахарозой, содержит пектины, органические кислоты, клетчатку, витамины (С, В, РР, D, Е, К, А и др.), медь, калий, фосфор,...
-
Значительное увеличение производства и применения минеральных удобрений, особенно азотных (аммиачной, натриевой и калиевой селитр, мочевины, аммиака), с...
-
Истребительные мероприятия, Агротехнические - Защита сельскохозяйственных растений от болезней
Агротехнические Агротехнические (провокация, механическое и физическое уничтожение, истощение, удушение, высушивание, вымораживание и др.) Для...
-
Действительно возможный урожай - это урожай, который теоретически может быть обеспечен генетическим потенциалом сорта и основным лимитирующим фактором -...
-
Категории, формы и виды воды в почве. Почвенно-гидрологические константы - Почвоведение как наука
Почва, полностью насыщенная влагой и не содержит солей, имеет Потенциал почвенной влаги равен "0". По мере иссушения потенциал возрастает. Такая...
-
Методы культивирования вирусов. - Герперовирусная инфекция у животных
Для культивирования вирусов используют культуры клеток, куриные эмбрионы и чувствительных лабораторных животных. Эти же методы используют и для...
-
Можжевельник размножают двумя способами: семенами, черенкованием. Размножение черенками. Черенкование можжевельника - наиболее эффективный способ...
-
Применение удобрений в лесных питомниках - Лесное хозяйство в Республике Казахстан
Все применяемые в настоящее время удобрения можно разделить на 4 группы: органические - растительного или животного происхождения, минеральные -...
-
Какие культуры относят к масличным - Масличные культуры
В группу масличных входят растения, плоды или семена которых служат источником получения жирных масел. Иногда маслосодержащие плоды их употребляют и пищу...
-
Выращивание лука на севок - Технология выращивания чеснока и лука
Из севка выращивают среднегнездные, многогнездные и некоторые малогнездные сорта средней полосы. Сеют лук в возможно ранний срок - как только позволит...
Литературный обзор влияние засухи на микоризацию растений, Роль микоризы в жизни растений - Влияние эндофитных бактерии Bacillus subtilis на микоризацию растений при имитации почвенной засухи