Динаміка чисельності ратичних гірського криму та фактори, що її обумовлюють - Закономірності диниміки чисельності популяцій ратичних (Artiodactyla) в лісових біоценозах гірського Криму

Співвідношення фактичної та оптимальної чисельності ратичних. Аналіз фактичної чисельності та оптимальної ємності (табл. 2) ратичних в окремих мисливських господарствах та об'єктах природно-заповідного фонду Гірського Криму показує, що домінуючим видом в мисливських угіддях є козуля, на тлі якої благородний олень займає підлегле становище.

Таблиця 2 Оптимальна ємність ратичних окремих підприємств Гірського Криму

Назва підприємства	Олень	Козуля	Кабан	Муфлон
Сімферопольське ДЛМГ	150	376	97	-
Старокримське ДЛМГ	71	309	57	-
Судацьке ДЛМГ	232	583	94	-
ДМГ "Холодна Гора"	193	438	84	-
ДМГ "Алуштинське"	204	466	84	-
ДМГ "Бахчисарайське"	150	500	118	-
МГ "Орлино-Куйбишівське" ВВМТ	215	611	81	-
Кримське Республіканське тов. мислив. і рибал. (Бахчисарайська та Феодосійська рай. орг.)	212	560	181	-
Ялтинський клуб мисливців "Артеміда"	-	-	-	-
Клуб мисливців "Зеленогорець"	-	247	38	-
Севаспольське ДЛМГ (у т. ч. Севастопольська РОМР та ТОВ "Красний Камінь")	240	690	124	-
Кримський природний заповідник	569	349	506	247
Ялтинський гірсько-лісовий природ. заповідник	95	227	28	-
Карадазький природний заповідник	-	91	10	-
Природний заповідник "Мис Мартьян"	-	-	-	-

Разом з тим, в Кримському та, інколи, в Ялтинському гірсько-лісовому заповідниках, олень набуває значно більшого поширення і витісняє козулю, примушуючи її мігрувати за межі охоронюваної території. Раціон оленя та козулі значною мірою ідентичний, як і спосіб їхнього життя. Олень, як крупніший вид, має ряд переваг у добуванні корму, а території природно-заповідного фонду з режимом посиленої охорони та стратегією невтручання в біоценотичні процеси, створюють оптимальні умови для його існування, оскільки екологічно цей вид є більш вразливим. В умовах сумісного проживання козулі та оленя, останній має більші шанси досягти оптимальної ємності, але саме на території природно-заповідного фонду. Видове співвідношення ратичних в мисливських угіддях демонструє протилежну картину: на тлі постійного пресу з боку людини, козуля, як більш синантропний вид, має кращі шанси в конкурентних відносинах з оленем.

Таким чином, рекомендовані для Ялтинського гірсько-лісового заповідника дані оптимальної ємності угідь вимагають перегляду. При розрахунках відповідних показників варто збільшити оптимальну чисельність благородного оленя і, навпаки, зменшити - козулі. За основу розрахунків чисельності ратичних для Ялтинського гірсько-лісового заповідника, імовірно, були взяті нормативи мисливських угідь відповідної природно-кліматичної зони.

Аналіз коливань чисельності ратичних. Чисельність більшості видів ссавців змінюється з роками. Співвідношення смертності та народжуваності у природних умовах ніколи не досягає рівноваги, в силу чого чисельність популяції піддається періодичним коливанням, які проявляються з певною закономірністю. Практично у всіх відомих видів ссавців виявлені підйоми і спади чисельності, які чергуються і мають хвилеподібний, циклічний характер (Северцов, 1941; Максимов, 1984).

Популяції ратичних в гірсько-лісовій частині Кримського півострова тривалий час розвиваються в умовах антропогенного навантаження та географічної ізоляції, що зумовило власні особливості їхньої динаміки. Зокрема, протягом 1980-2003 рр. чисельність ратичних в Гірському Криму зазнала значних змін (рис. 2). Так, поголів'я благородного оленя змінилося з 2203 голів - у 1980 р. до 1719 - у 2003 р., маючи найвищі свої показники у 1989 р. - 3087 голів.

Протягом досліджуваного періоду, для оленя ми виявили щонайменше, три повних цикли коливання чисельності, які характеризуються різною амплітудою і тривалістю:

1) 1980 - 1986 рр. Чисельність коливається в межах 2203-2273 ос. з піком чисельності у 1982 р. (2406 ос.) - характеризується найнижчими показниками приросту - 8,43% та елімінації - 5,52%; 2) 1986 - 1995 рр. Чисельність коливається у межах 2273-1623 ос. з найвищими показниками у 1989 р. (3087 ос.) - темпи приросту та елімінації зросли в кілька разів, відповідно, 26,36% та 47,42%; 3) 1995-2000 рр. Чисельність оленя характеризується значно нижчими абсолютними показниками - 1623-1822 ос. (у 1997 р. - 2134 ос.); разом з тим, знижуються показники приросту - 23,94% та елімінації - 14,62%. 4) Цикл з 2000 р. до 2003 р. має найбільш вирівняну амплітуду (1822-1719 ос.) і навряд чи є завершеним, оскільки має незначну тривалість, проте піку своєї чисельності він вже минув у 2001 р., коли абсолютні показники чисельності дорівнювали 1884 ос. при темпах приросту 3,29%.

Таким чином, пересічний показник періоду коливання чисельності поголів'я кримського благородного оленя становить 6,6 років (5-9 р.). Циклічність популяції характеризується значними темпами приросту - 2-3 роки та затяжними періодами депресії - 3-6 років.

Чисельність козулі в лісах Гірського Криму протягом 1980-2003 рр. характеризується більш стабільними показниками (2930-3405 ос.), ніж поголів'я оленя. Проте, якщо врахувати найвищі показники чисельності козулі (4548 ос. - у 1987 р., 4566 ос. - у 2001 р.), то на даний момент доводиться констатувати депресію популяції цього виду. Протягом вказаного часу, для козулі ми виділяємо шість повних періодів коливання чисельності, амплітуда і тривалість яких має відносно близькі значення:

1) 1980 - 1986 рр. Чисельність козулі коливається у межах 2930-3962 ос. з найвищим абсолютним показником у 1985 р. (4150 ос.). Показник приросту - 29,39%, елімінації - 4,53%; 2) 1986 - 1989 рр. Чисельність коливається в межах 3962-4085 ос. з найвищим абсолютним показником у 1987 р. (4548 ос.). Приріст - 12,92%, елімінація - 10,18%; 3) 1989 - 1995 рр. Чисельність коливається в межах 4085-3251 ос. з найвищим абсолютним показником у 1991 р. (4452 ос.). Приріст - 8,24%, елімінація - 26,98%; 4) 1995 - 1998 рр. Чисельність коливається у межах 3251-3982 ос. з найвищим абсолютним показником у 1997 р. (4221 ос.). Приріст - 22,98%, елімінація - 5,66%; 5) 1998 - 2000 рр. Чисельність коливається в межах 3982-3866 ос. з найвищим абсолютним показником у 1999 р. (4368 ос.). Приріст - 8,84%, елімінація - 11,49%; 6) Період 2000-2003 рр. ми вважаємо закінченим, оскільки його тривалість простягається в межах вирахуваного нами пересічного показника; чисельність коливається в межах 3866-3405 ос., з найвищим абсолютним показником у 2001 р. (4566 ос). Приріст - 15,33%, елімінація - 25,43%.

Пересічний показник періоду коливання чисельності поголів'я кримської козулі становить 4,8 років (2-6 р.). Циклічність її популяції характеризується значно меншими коливаннями амплітуди та більш "правильною" періодичністю, ніж відповідні показники благородного оленя.

Для ратичних, які характеризуються крупними розмірами, великою тривалістю життя, пізнім настанням статевої зрілості та низькою плодючістю властивий Стабільний Тип динаміки населення, який характеризується малою амплітудою і тривалим періодом (15-20 років) коливань чисельності (Наумов, 1963; Ломанов, 1999). У досліджуваному випадку, періоди коливань чисельності популяцій кримського благородного оленя та козулі становлять, відповідно 6,6 років та 4,8 роки, що відповідає Лабільному Типу динаміки населення, який властивий більш дрібним тваринам з коротшим строком життя та вищою плодючістю. Зауважимо, що для Лабільного Типу характерні значні амплітуди, коли чисельність змінюється в десятки разів, тоді, як в нашому випадку, максимальні показники зміни чисельності для оленя відмічаються в межах 47,42%; для козулі, відповідно, в межах 26,98%. Таким чином, для кримського благородного оленя та козулі маємо наступну картину: амплітуда коливань чисельності популяцій відповідає природному для них, Стабільному Типу динаміки населення, на той час, як періодичність характеризується її Лабільним Типом.

Причиною такого протиріччя ми вбачаємо неповну відповідність досліджуваних популяцій Стабільному Типу динаміки, оскільки в "класичному" випадку мова йде про природні популяції тварин, які не піддаються впливу з боку людини. Стабільному Типу властива низька норма природної смертності, тоді, як в нашому випадку мова йде про угрупування видів, які упродовж тривалого історичного часу були предметом постійного та регулярного використання. Так звана Стратегія екологічних концепцій зводиться до того, що успішне, виживання і відтворення виду відбувається шляхом удосконалення його адаптованості, або ж шляхом інтенсифікації розмноження, що компенсує підвищену загибель. Перший шлях використовується крупними формами з тривалим життєвим циклом; другий властивий дрібним тваринам з високою плодючістю. Кожний вид в своїй адаптації до умов існування комбінує принципи різних стратегій в різноманітних поєднаннях. Еволюція кримських благородного оленя і козулі протягом тривалого періоду відбувається під впливом господарської діяльності людини, що зумовило вироблення їхніми популяціями захисних механізмів, які дозволяють протистояти дії антропогенних чинників.

Популяція інтродукованого підвиду дикого кабана в Гірському Криму характеризується тривалим стабільним станом з незначним зменшенням поголів'я з 1446 ос. у 1980 р. до 1315 ос. у 1983 р.; наступним тривалим періодом його збільшення до 2093 ос. у 1987 р.; і не менш тривалий періодом зменшення до 1120 ос. у 1992 р. Починаючи з 1992 р. кримська популяція кабана характеризується відносно стабільною чисельністю, яка протягом ряду років балансує на рівні показників початку періоду досліджень (1980 р.) тобто коливається в межах 1120-1428 ос.

Найбільш бурхливий ріст чисельності кабана спостерігався в перші роки його існування на півострові, коли з 1957 до 1968 рр. поголів'я тварин зросло з 35 до 2400 особин. У відповідності з Теорією акліматизації, популяція кабана в цей період проходила фазу "екологічного вибуху". В 1968 р. динаміка чисельності дикого кабана в Криму вперше зазнала негативних тенденцій, обумовлених спалахами пастерельозу. Досліджуваний нами період (1980-2003 рр.) відповідає наступній фазі акліматизації - "стабілізації чисельності" популяції.

Популяція муфлона в гірсько-лісовій частині Криму також має адвентивне походження, проте аналіз чисельності виду показує коливання його поголів'я в межах 117-335 голів. Разом з тим, поширення виду практично ніколи не виходило за межі Кримського заповідника. Перспективи розведення муфлона можливі лише за умови сприяння з боку людини, зокрема охорони, утримання на обмеженій площі, підгодівлі та проведення ветеринарно-селекційних заходів.

Аналіз оптимальної ємності угідь для ратичних. Підсумовуючи дані оптимальної ємності мисливських угідь та природно-заповідного фонду Гірського Криму (див. табл. 2) ми прийшли до висновку, що в межах регіону може існувати 2331 гол. благородного оленя, 5447 гол. козулі, 1502 гол. кабана та 247 гол. муфлона, проте утримання останнього виду рекомендоване лише для Кримського заповідника.

Аналіз зміни чисельності кабана (рис. 3) та благородного оленя (рис. 4) демонструє коливання поголів'я обох видів навколо показників оптимальної ємності (100%).

У оленя лише в окремі роки рівень чисельності певною мірою перевищував оптимальну ємність (максимум - на 32%), або ж опускався нижче неї (мінімум - на 30%). У кабана коливання чисельності має трохи більшу амплітуду щодо рівня оптимальної ємності (максимум - на 39%, мінімум - на 44%), проте, протягом більшої частини досліджуваного періоду, поголів'я цього виду також трималося на рівні, близькому до оптимального.

Зовсім інша картина спостерігається при дослідженні зміни фактичної чисельності козулі відносно її оптимального показника (рис. 5). Останній від початку був явно завищений, оскільки протягом періоду досліджень чисельність поголів'я козулі коливалася навколо рівня, що відповідає 70% рекомендованої оптимальної ємності угідь усього регіону.

В окремі роки рівень чисельності козулі перевищував цю цифру (максимум - на 14%), або ж опускався нижче неї (мінімум - на 16%), демонструючи менші коливання амплітуди, ніж у двох попередніх видів. Таким чином, оптимальна ємність козулі в межах гірсько-лісової частини півострова становить 3813 голів.

Фактори, що впливають на скорочення чисельності ратичних. Скорочення чисельності тварин залежить від рівня смертності їхніх популяцій, особливо, якщо можливість міграції обмежена географічно, що спостерігається, зокрема, на Кримському півострові. Багатофакторний аналіз (Браунер, 1914; Даль, 1930; Рухлядев, 1941, 1948; Янушко, 1955; Лэк, 1957; Саблина, 1959; Макфедьен, 1965; Markgren, 1966; Крайнев, 1971; Кормилицын, Дулицкий, 1972; Ellenberg, 1974; Филонов, 1977; Ломанов, 1999; Нижник, 2004; Волох, 2004) показує, що чисельність ратичних визначається головним чином, впливом на їхні популяції людини та великих хижаків. За умови тривалої відсутності в Криму останніх і, зокрема, вовка (Canis lupus L.), антропогенний фактор є визначальним у формуванні та динаміці популяцій ратичних у регіоні.

Похожие статьи