Биолого - морфологический обзор опылителей люцерны - Изучение эколого-фаунистического комплекса вредителей и опылителей люцерны, выращиваемой на семена

Люцерна - типично перекрестноопыляемое энтомофильное растение, являющееся главной кормовой культурой во многих районах нашей страны. Такая хозяйственная оценка этой культуры складывается из ее высокой урожайности, большого содержания в ней хорошо перевариваемого каротина, углеводов, жира, различных витаминов и минеральных веществ [Люшинский, Прижуков, 1973].

На территории Кубани районировано 15 местных сортов люцерны, выращивание которых требует соблюдения определенных агротехнических приемов. Так, лучше всего люцерна растет на рыхлых почвах слабокислой или нейтральной реакции, богатых всеми элементами питания [Константинова, 1975]. Восприимчива эта культура и к водно-воздушному режиму. Для получения урожая зеленой массы в почве должно быть накоплено достаточное количество влаги, но для урожая семян, особенно в период цветения, влажность почвы оказывает отрицательное действие - растения начинают израстать, жизнеспособность пыльцы снижается и уменьшается количество завязывающихся семян [Суслов, 1970].

Одним из определяющих условий получения семян люцерны следует считать обеспеченность ее посевов достаточным количеством тепла. Высокие урожаи снимают в годы с длительной летней безоблачной погодой, особенно если она приходится на фазы цветения и плодообразования. При малом количестве света в этот период у люцерны начинают опадать бутоны и цветки, что приводит к снижению урожая [Ларин, 1969].

Получение высоких урожаев невозможно также без опыления цветков люцерны насекомыми. Ранее существовало мнение, что люцерна не является энтомофильным растением, а опылению способствует высокая температура и солнечная радиация [Корейша, 1953]. Однако теория самораскрывания не получила последующего подтверждения, дальнейшие исследования показали, что самораскрывание цветков встречается как редкое исключение и люцерна является энтомофильной культурой, что подтвержается строением ее цветка. [Копержинский, Щибря, 1976; Knuth, 1980, Давыдова, 1989].. Особенностью строения является то, что генеративная колонка, образованная девятью сросшимися и одной свободной тычинками, окружающими пестик, закрыта в лодочке. Колонка находится в напряженном состоянии и стремиться выпрямиться вверх, но ее удерживают два роговидных отростка весел [Пономарев, 1974].

Вскрытие цветка люцерны осуществляется насекомыми, среди которых важнейшую роль играют пчелиные, наиболее приспособленные к этому в процессе длительной эволюции [Гринфельд, 1978]. При этом участие медоносных пчел в процессе опыления незначительно, так как они садятся на нижнюю часть цветка и, не раздвигая крылья, просовывают хоботок к нектарнику. При таком положении освобождения колонки, раскрытия и опыления цветков не происходит. В отличие от медоносных пчел, одиночные пчелы садятся на цветок сверху, упираясь задними лапками одно из крыльев, а головой - в парус. Стремясь проникнуть к нектару, они вводят хоботок в зев венчика, цветок люцерны раскрывается, колонка выскакивает из лодочки и ударяет или задевает скользящим движением пчелу, оставляя на ней пыльцу, а имеющаяся на волосках пчелиных пыльца с других цветков люцерны попадает на рыльце пестика. В этот момент происходит перекрестное опыление, поэтому открытые цветки с вскрывшейся лодочкой и прижатой к парусу колонкой уже опылены [Фегри, 1982].

В настоящее время пчелиные широко распространены по земному шару и насчитывают 21 тыс. известных науке видов, принадлежащих к 520 родам и 11 семействам, на территории бывшего СССР описан 2161 вид [Радченко, Песенко, 1994]. Пчелы произошли от сфекоидных ос, от которых они, помимо питания растительной пищей, отличаются наличием различного строения аппарата из волосков для сбора и переноса пыльцы, несущим специальную щетку для счесывания пыльцы с тела и формирования ее в обножку [Расницын, 1988].

Время появления пчел в геологической хронологии остается под вопросом. Ряд авторов [Расницын, 1988; Dietz, 1986 и др.]. сходятся во мнении, что пчелы появились в верхнем мелу. Это совпадает со временем расцвета покрытосеменных растений, пыльца и нектар которых служит пищей для имаго и личинок пчел. Исторической родиной осообразных предков современных пчел считают реликтовые леса юго-Восточной Азии, заселенные ими уже 200 млн. лет назад [Барбарович, 1993].

Уникальная жизненная форма пчел как антофилов позволила позднее расселиться во все благоприятные по климату зоны. Палеозоология показала, что ископаемые пчелы были широко распространены в Европе до ледникового периода, когда там господствовал тропический климат, и вся ее территория была покрыта лесами смешанных пород. Наступление похолодания, объясняющегося перемещением полюса, привело к изменению флоры и фауны. В ледниковую эпоху третичного периода пчелы вымерли в Европе, а современная фауна пчел является результатом вторичного их переселения [Фукарек, 1982].

Проникновение пчел в Европу в послеледниковое время началось примерно 20 тыс. лет назад с началом отступления ледника. Считают, что оно шло из Африки, так как в миоценовую эпоху третичного периода Европа и Африка были соединены [Барбарович, 1993].

Антофилия пчел дала почти неограниченные конкуренцией и условиями среды возможности для экспансии пчел пол всей Земле, куда проникли источники их кормовых ресурсов - цветковые растения. Пчелы вступили фактически в симбиотические отношения с растениями в момент своего появления [Радченко, Песенко, 1994]. Современная флора Земли насчитывает более 390 семейств и не менее 240 тыс. видов цветковых растений, произрастающих в различных экологических условиях и составляющих основную массу растительного вещества биосферы. При этом более 80% растений по способу опыления являются энтомофильными, около 19% - анемофильными и менее 1% опыляются птицами и летучими мышами [Гроссгейм, 1961].

Широко распространенным заблуждением является утверждение об участии в процессе опыления различных групп насекомых, питающихся нектаром или пыльцой растений. Участие в опылении иных видов насекомых, трофически связанных с растениями, исключительные факторы спряженной эволюции цветковых растений и насекомых. Основная же масса насекомых, питающихся на цветках, лишь потребители нектара и пыльцы, не осуществляющие перекрестного опыления цветков, они не могут считаться опылителями, кроме медоносных, одиночных пчел и шмелей [Мирзоян, Мамаев, 1989].

По образу жизни пчелы делятся на одиночных, социальных и паразитических, выкармливающих своих личинок за счет корма и личинок других пчел и синхронно развивающихся с хозяевами. Термин "одиночные" пчелы свидетельствует о том, что в отличие от медоносных пчел, шмелей, муравьев, ведущих общественный образ жизни, самка самостоятельно строит гнездо с ячейками, куда собирает провизию для выкармливания личинок. Забота о потомстве у одиночных пчел отсутствует [Радченко, Песенко, 1994].

Видовой состав одиночных пчел разнообразен и колеблется в различных регионах в зависимости от климата зоны. Главным образом они приурочены к засушливым тропическим и субтропическим степям и саваннам. Там они преобладают как по численности популяций, так и по видовому разнообразию, достигая плотности 20 тыс экз./га [Радченко, Песенко, 1994]. Территория России относительно бедна пчелами, особенно северные и центральные регионы, в южных степных регионах обитают в среднем около 400 видов одиночных пчел и шмелей На территории СНГ отмечено чуть более 2000 видов пчел [Добрынин, 1981].

Одиночные пчелы относятся к насекомым с полным превращением и в своем индивидуальном развитии проходят стадии яйца, личинки, куколки и имаго. Как правило, самка откладывает по одном яйцу в ячейку, которая перед этим уже была снабжена кормом. Некоторые ученые выделяют следующие способы размещения яйца в ячейке: 1) яйцо находится на поверхности корма; 2) яйцо частично погружено одним концом в корм 3) яйцо полностью находится внутри корма 4) яйцо прикреплено одним концом к стенке ячейки, другим - к корму 5) яйцо прикреплено к стенке ячейки 6) яйцо помещено на дне ячейки под кормом [Messer, 1984]

Отложенные яйца имеют в зависимости от вида пчел различную форму (от сильно изогнутых до прямых) и величину (от 1 до 9-10 мм). Значительно варьирует и продолжительность стадии развития яйца, которая находится в зависимости от температуры окружающей среды: от 1,7 суток у Megachile rotundata до 21-35 суток у Colletes cunicularis. Как правило, из яйца выходит личинка 1-го возраста. Только у некоторых Megachilidae (Osmia rufa И др.) личинка отрождается из яйца во 2-ом возрасте. Отродившиеся личинки в большинстве случаев имеют червеобразную форму, малоподвижны и во 2-3-ем возрастах остаются на одном месте, поглощая корм, так называемый "хлебец". Длительность питания личинки обычно составляет около 20 суток, максимальная - до 60 суток и более отмечена у Colletes cunicularis [Малышев, 1923]. Во время питания личинка сворачивается кольцом вокруг корма, а к концу питания обычно распрямляется. В процессе питания хлебец объедается со всех сторон, что препятствует плесневению или загниванию корма [Мариковская, 1982].

По окончании питания личинки обычно начинают выделять экскременты. У ряда видов семейств Megachilidae И ANthophoridae выделение отмечено еще в период питания. Выделяемые личинками различных видов пчел экскременты варьируют по форме, размерам и расположению в ячейке и по ним можно определить видовую принадлежность хозяйки ячейки. Так, экскременты могут иметь вид лепешки, размазываться по стенкам ячейки, концентрироваться в одном конце ячейки и т. п. Личинки подавляющего большинства видов одиночных пчел проходят 4 возраста. По окончании питания и развития (в стадии предкуколки) личинки тех видов пчел, которые не делают секреторной облицовки ячеек, плетут кокон, материалом для которого служит секрет слюнных желез. Коконы различных видов пчел отличаются по своей структуре: они могут быть от тонких полупрозрачных до очень плотных, многослойных. Помимо видовых отличий, плотность кокона во многом зависит от питания личинки: при недостатке питания коконы обычно слабые и часто неполные. Форма кокона, как правило, повторяет форму ячейки [Радченко, 1985].

Развитие яйца, личинки и куколки проходит либо без задержки, либо с диапаузой, приходящейся на неблагоприятные погодные условия. Чаще всего диапауза совпадает со стадией предкуколуки или куколки, только у некоторых ранневесенних видов - со стадией имаго. Появившиеся самки пчел через 4-5 дней после отрождения (период, в течение которого созревают недоразвитые гонады) спариваются с вылетевшими несколько раньше их самцами, после чего приступают к строительству, провиантированию гнезд и откладке яиц.

Все одиночные пчелы разделяются на моновольтинные, имеющие одно поколение в году, би - и поливольтинные виды, имеющие 2 и более поколений в год. Обширная группа моновольтинных видов, в свою очередь, включает пчел, различающихся по периодам лета. Среди моновольтинных пчел выделяют ранневесенние формы (Andrena haemorrhoa И др.), весеннераннелетние (Andrena humilis и др.), летние (Melitturga clavicornis и др.) и позднелетние виды (Andrena marginata и др.). Среди моновольтинных видов имеются виды с растянутым периодом лета (около 3 месяцев), к которым относится большинство представителей родов Ceratina и Xylocopa. Почти все моновольтинные виды полилектичны и им, как правило, присуще длительное развитие преимагинальных фаз.

Группа би - и поливольтинных видов определяется не столько наличием двух и более поколений, сколько отсутствием диапаузы перед отрождением (или выходом их из ячейки) имаго в каждой генерации. Типичными бивольтинными видами являются многие Andrenidae, Anthidium florentinum, Megachile rotundata и др. [Радченко, Песенко, 1994].

Одиночсные пчелы - энтомофильные насекомые и посещают практически все покрытосеменные растения, пыльца и нектар которых служит для них трофическим субстратом. Корм для личинок пчелиные обычно заготавливают в виде смеси пыльцы и нектара, соотношение которых варьирует у разных видов. Отдельные виды пчел добавляют в "хлебец" секреты мандибулярных желез, обладающие фунгицидным и ингибирующим действием [Песенко, 1975].

Трофические связи организмов, в частности, пчел, являются ключевым вопросом при характеристике как отдельных компонентов биоценоза, так и геобиоценоза в целом; чем они разнообразнее, тем выше устойчивость биоценоза [Одум, 1986]. Антофилия пчел проявляется не только в трофической зависимости, она многообразна и далеко не полностью изучена. Растения используются пчелами как материал для устройства гнезд и собственно как вместилище ячеек, как источник фитонцидов, масел и смол. Имаго пчел, как и выкармливаемые личинки, питаются пыльцой цветковых растений в качестве белкового и жирового компонента, а также нектаром этих растений в качестве источника углеводов и воды. Кроме этого, на цветках пчелы непосредственно воду в виде капель росы [Барбарович, 1993].

Ради взятия пыльцы и нектара пчелы посещают цветки всех основных семейств покрытосеменных растений. По терминологии Ч. Робертсона [Robertson, 1988] по типу трофических связей пчел разделяют на полилектов и олиголектов. Самки полилектов собирают пыльцу с широкого круга растений - это широкие полилекты или только с некоторых видов растений разных семейств - узкие полилекты. Олиголекты питаются на цветках преимущественно одного семейства - широкие олиголекты или исключительно одного семейства. Иногда пыльца собирается тольков с цветков растений одного или некоторых близких родов - узкие олиголекты или даже с растений одного вида - монолекты.

Трофические связи пчел определяются сборами их на цветках, а также путем анализа пыльцы обножек и хлебцов или заготовленного корма. В настоящее время трофические связи установлены для 20% гнездостроящих видов пчел мировой фауны и для 50% - в Неарктике и Европе [Радченко, Песенко, 1994].

В условиях Кубани обилие цветущей растительности способствует широкому распространению полилектичных видов, численность которых на люцерне составляет около 60% от всех пчелиных. На долю олиголектов соответственно приходится около 44%. Наиболее богато полилектами семейство Andrenidae (до 50%), наибольшее количество олиголектов отмечено в семействе Anthophoridae (до 20%) [Голиков, 2009].

Несмотря на пищевую специализацию, при отсутствии своих кормовых растений олиголекты могут выкармливать потомство пыльцой других растений. Отродившиеся у таких видов пчел личинки при наличии специализированных растений собирают пыльцу с них, а не с тех растений, из которых был сформирован хлебец, что предполагает возможность передачи трофических привычек пчел с генами. [Грант, 1984].

Узкие олиголекты и монолекты морфологически адаптированы (длина хоботка, густота и характер волосков и др.) к особенностям строения цветков их кормовых растений. Пчелиные имеют также этологические адаптации к тому кругу растений, на которых они собирают пыльцу. Говоря о фуражировочной деятельности пчел, следует упомянуть о сопряженной эволюции между цветковыми растениями и опылителями. Доказано - узко специализированные системы "опылитель-растение" относительно редки в природе, что связано, по-видимому, с отсутствием специфичности в строении цветка у растений и собирательного аппарата у пчел на видовом уровне. Как правило, растение опыляется многими видами пчел, отличающимися друг от друга размерами, строением хоботка и др. [Радченко, Песенко, 1994].

По способу гнездования все одиночные пчелы делятся на пчел, поселяющихся в почве и пчел, занимающих готовые полости ("пчелы-жильцы"). Последние характеризуются достаточно большим таксономическим разнообразием, к ним относятся большинство видов семейства Megachilidae, некоторые Colletes и Xyоicopidae [Радченко, 1984].

В природных условиях в качестве полостей пчелы чаще всего используют ходы насекомых ксилофагов в древесине [Мариковская, 1976; Романькова, 1986; Добрынин и др., 1987; Ромасенко, 1990; Голиков, 2000], пустотелые стебли растений, пустоты под древесной корой, старые ходы гнезд других видов пчел [Мариковская, 1982], трещины в камнях и и другие трубко - или щелеобразные полости в различных материалах. Диаметр подбираемых полостей обычно соответствует ширине тела самок, однако при недостатке подходящих мест для сооружения гнезд отдельные особи могут использовать полости, размеры которых значительно больше оптимальных или несколько меньше [Мариковская, 1977]. Osmia parvula предпочитает полости с внутренним диаметром 3-3,7 мм [Мариковская, 1982], O. rufa - 4-7 мм [Мариковская, 1982], 6-8 мм [Романькова, 1986; Голиков. 1999; 2000], 7-9 мм и длиной 112 мм [Олифер, Шалимов, Владимирский, 1978], 7-10 мм и длиной 150-200 мм [Зинченко, Гукало, 1991], 6-10 мм [Ганагин, 1985]; Osmia coerulescens - 4,5-6 мм [Мариковская, 1976 ], 4-4,5 мм [Волошина, 1984]; Osmia tridentate - 6,5-8 мм [Мариковская, 1976].

Некоторые пчелы проявляют постоянство в выборе полостей. Например, Megachile bicoloriventris строит гнезда в небольших полостях на поверхности камней или меловых отложений, Megachile willughbiella поселяется только в полостях в древесине, избегая пустотелых стеблей растений [Радченко, 1987].

Многие виды нередко самостоятельно выгрызают ходы в мягкотелых растительных материалах, что, как правило, связано с недостатком подходящих мест для устройства полостей. По этой же причине Osmia centuncularis и Hoplitis adunca изредка сооружают свои гнезда полностью или частично снаружи полостей в открытых местах [Радченко, 1981].

При выборе места для устройства гнезда у многих видов имеет значение расстояние до кормовых растений и степень освещенности участка. Большинство пчел предпочитают открытые, хорошо прогреваемые места, но отдельные виды, в частности, Osmia cornuta и Osmia rufA выбирают скрытые, затененные участки. При этом ранневесенние прячут свои гнезда, чтобы солнце их не нагревало зимой и не провоцировало очень раннее отрождение пчел. Гнезда пчел, поселяющихся в готовых полостях по своему типу относятся к гнездам со "свободными" ячейками, без основного хода. Этот тип представляет собой гнезда, которые состоят из ячеек, расположенных группами внутри относительно просторных полостей [Радченко, Песенко, 1994].

Для строительства ячеек пчелы используют субстратные или принесенные извне материалы. Субстратный материал или материал растения, в котором устраивается гнездовье самки, как правило, подвергают механической обработке и часто покрывают секреторной оболочкой. К числу материалов, приносимых извне относятся материалы растительного, минерального и животного происхождения. Минеральными материалами являются пыль, комочки грязи, например у Osmia rufa, Osmia cerenthides, камешки, песчинки (большинство Сhalicodoma) [Романькова, 1986].

Из растительных материалов используются соскобленные волокна растений, сформированные в виде ваты (например, Anthidium и Paranthidiellum), пережеванные листья или так называемая лиственная мастика, например, у Osmia coerulescens, О. orientalis, О. atrocoerulea, О. fulviventris, Megachile rotundata, вырезанные кусочки листьев или лепестков (например, у Megachile). Среди материалов животного происхождения отмечено использование экскрементов животных, смешанных со смолой [Радченко, 1987].

Поселение в почве свойственно предкам пчелиных и характерно для большинства ныне живущих одиночных пчел. Выбор места для гнезда, как правило, не случайный и определяется рядом факторов. Так, многие виды пчел отдают предпочтение почве определенного типа и степени уплотненности [Попова, 1985].

Существенное значение при выборе места для строительства имеет рельеф поверхности, экспозиция, растительный покров и т. д. При выборе места для гнезда у многих видов большое значение имеет расстояние от кормовых растений. Чаще всего при устройстве гнезд молодые пчелы не улетают далеко от места, где окрылились и поселяются вблизи родительских гнезд или даже заселяют последние, в следствии чего возникает групповое расположение гнезд или колония. Встречаются и составные гнезда, когда несколько особей одного вида поселяются в общем помещении [Богоявленский, 1963].

Произведенный выбор для гнезда не всегда бывает окончательным. Нередко случается, что, начав работу в одном месте, пчела бросает его и переходит на новое, которое тоже может быть заменено следующим. При окончательном определении места самка приступает к строительству, разрыхляя при этом почву мандибулами и перемещая ее передними ногами под мезосому. Скапливающийся почвенный комок периодически выносится наружу при помощи средних ног и частично мезосомы.

Гнездо строится в определенной последовательности и состоит (в наиболее полном варианте) из входного отверстия, основного и боковых ходов, на которых располагаются ячейки.

Ячейка - основной элемент каждого гнезда, представляет собой полость, устраиваемую самкой для выведения потомства. Форма полости может быть самой разнообразной: эллипсовидной, шарообразной, бочонковидной, цилиндрической, куполообразной, яйцевидной и др. Формы, размеры и ориентации ячеек в пределах одного вида, как правило, одинаковы. Ячейки предохраняют развивающееся потомство от обвалов почвы, обеспечивают необходимую влажность, их облицовка обладает фунгицидными и бактерицидными качествами [Радченко, 1981].

В каждую из ячеек перед откладкой яйца заготавливается корм из смеси пыльцы и нектара. При этом сначала наносится относительно сухая пыльца, которая затем увлажняется или заливается нектаром. В зависимости от степени влажности корм может быть сухим, тестообразным, кашеобразным или жидким. Сформированный корм располагается на дне ячейки или прикрепляется к ее боковой стенке, после чего в ячейку откладывается яйцо, как правило, по одному в каждую. Яйцо может находиться на поверхности корма, внутри его (частично или полностью), под кормом, прикрепляться к стенке ячейки и т. д. После запаса корма и откладки яйца большинство пчел запечатывают вход в ячейку крышечкой [Радченко, Песенко, 1994]. опылитель вредитель люцерна семена

Конечным этапом строительства является запечатывание гнезда гнездовой пробкой, служащей защитой от врагов и обеспечивающей маскировку гнезда на весь период развития потомства. Пробка характерна для всех видов пчел, имеющих гнезда с основным ходом, за исключением некоторых видов, ведущих социальную жизнь. Изготавливается пробка из субстратного материала [Радченко, 1981].

Таким образом, размеры, глубина, ориентация в пространстве и другие характеристики структурных элементов гнезда широко варьируют, однако среди этого разнообразия выделяют группы гнезд, сходные по строению. По классификации В. Г. Радченко и Ю. А. Песенко [1994] гнезда бывают простые ветвистые, дваждыветвистые, линейные неветвящиеся, линейно-ветвистые, с "сидячими" ячейками, камерные с основным ходом, со "свободными" ячейками без основного хода и без ячеек.

Изучение роли пчелиных в опылении люцерны показало, что лучшими опылителями являются одиночные пчелы, которые охотно посещают и вскрывают от 60 до 95% цветков [Анциферова, 1986; Голиков 2000 и др.].

Видовой состав одиночных пчел - опылителей люцерны разнообразен и колеблется в различных регионах в зависимости от климата зоны. Только в Палеарктике в опылении люцерны участвуют не менее 250 видов пчелиных из 70 родов [Радченко, Песенко, 1994]. Исследованиями Т. А. Волошиной [1982] в Краснодарском крае выявлено 30 видов опылителей. В. И. Голиков [2000] для Западного Предкавказья отмечает 89 видов: Colletidae - 2 вида, Andrenidae - 22 вида, Halictidae - 27 видов, Melittidae - 2 вида, Megachilidae - 16 видов, Anthophoridae - 15 видов, Apidae - 5 видов. Наиболее многочисленны Аndrena flavipes, Rophitoides canus Melitta leporinа И Halictus malachurus.. В Средней Азии и Предкавказье зарегистрирован 161 вид одиночных пчел, посещающих люцерну [Попов, 1971]. В Алма-Атинской области люцерну опыляли Melitta leporinа, Аndrena flavipes, Andrena albofasciata, Megachile argentata, Melitturga clavicornis и Eucera clipeata [Рымашевская, 1982].

В Узбекистане на люцерне отмечено 40 видов одиночных пчел. В Восточно-Казахстанской области массовыми опылителями являются Melitturga clavicornis, Melitta leporinа, Аndrena flavipes [Пашина, 1975]. А. В. Ганагин [1984] для Чуйской долины (Киргизия) указывает 40 видов пчелиных, посещающих и вскрывающих цветки люцерны. Из них многочисленны пятнадцать. М. А. Бурнашева [1965] установила, что в опылении люцерны принимали участие 12 видов пчелиных, из которых наиболее часто встречались Melitta leporinа И особи рода Аndrena F.

В низовьях Мургаба (Туркмения) на цветках люцерны зарегистрированы 68 видов одиночных пчел, основными опылителями являлись Аndrena flavipes, Andrena albofasciata, Halictus quadricinctus, Melitta leporinа, Megachile argentata [Атдаев, 1976].

На посевах люцерны в Центрально-Черноземной зоне отмечено 77 видов пчелиных, наиболее многочисленными из которых было семь [Добрынин, 1998]. Н. Н. Благовещенская [1983] для Ульяновской области приводит 23 вида пчел с явным преобладанием Rophitoides canus. В Горьковской области активно опыляют люцерну четыре вида пчел: Eucera longicornis, Andrena flavipes, Melitturga clavicornis и Melitta leporinа Melitta leporinа. В Челябинской области на люцерне в массе отмечены Eucera longicornis, Andrena chrisopiga, Rophitoides canus, , Melitta leporinа Melitturga clavicornis [Пономарев, 1974]. На цветущей люцерне в Волгоградской области зарегистрировано 47 видов одиночных пчел [Панфилов, 1972].

Состав опылителей в Швеции приводят Е. Акерберг и Д. Лесинс [Akerberg, Lesins, 1960], Дании - Х. Петерсен [Petersen, 1954], Турции - Х. Озбек [Ozbek, 1975], Канады - В. Стефен [Stephen, 1975]. Во всех странах представлены Andrena flavipes, Eucera longicornis, Melita leporine, Melitturga clavicornis и Megachile pilidens.

Видовой и количественный состав одиночных пчелиных не одинаков не только в различных регионах, но даже в течение сезона на одном люцерновом поле, что зависит от целого комплекса условий. В первую очередь - это начало и продолжительность лета. По периодам лета пчелиных разделяют на ранневесенние, весеннераннелетние, летние, позднелетние и виды с растянутым периодом лета [Радченко, Песенко, 1994]. Массовое появление пчел в период цветения люцерны начинается при наступлении устойчивой теплой погоды с дневной температурой + 22-25 0 С. Первыми цветки культуры посещает Rophitoides canus, Аndrena flavipes, В середине цветения появляются Melitturga clavicornis, Megachile centuncularis, Halictus malachurus, В конце цветения - Melitta leporine, Andrena ovatula [Волошина, Волошин 1978; Голиков, 1998а].

В. И. Голиков [2000] отмечает, что вторая половина цветения люцерны обеспечена опылителями лучше, чем первая: соответственно 8,8 особей на 100 м2 И 19,3 особи на 100 м2. К середине цветения численность одиночных пчел увеличивается за счет выхода особей второго поколения, летних и позднелетних видов. Доминирующим видом на всем протяжении цветения был Rophitoides canus.

Помимо сезонной динамики лета всем пчелиным свойственна ярко выраженная суточная динамика. Некоторые исследователи [Бурнашева, 1965] отмечают, что лет в течение дня характеризуется выраженной одновершинной кривой с максимумом около 13-14 дня, что совпадает с суточным ходом цветения люцерны с максимумом в самое жаркое время.

В. Г. Радченко [1981] в ходе исследований установил, что одиночным пчелам свойственны двухвершинные кривые суточного лета. По данным автора численность пчелиных на цветках люцерны в течение суток достигает максимума в интервале между 9 и 11 часами утра и 16-17 часами вечера, а с 12 до 16 часов наблюдается спад. Такая динамика характерна для дней, когда температура воздуха в полуденные часы близка или превышает +300 С. В такие дни вылет пчел начинается несколько раньше - в 8 часов утра, затем количество опылителей быстро нарастает и достигает своего первого максимума к 10 часам. В наиболее жаркие часы лет снижается, а при понижении температуры вновь усиливается и достигает второго, несколько менее выраженного максимума в предвечерние часы.

В. И. Голиков [2000] отмечает, что суточная динамика лета пчелиных не одинакова на люцерне, возделываемой с первого и второго укосов. Так, в начале цветения люцерны с первого укоса максимального количества численность опылителей достигала в 10 и 16 часов (5,6 - 11,8 особей на 100м2). В середине и конце цветения первого укоса максимум активности наблюдался в 10-12 часов (15 -25 особей на 100 м2), что объясняется как благоприятными погодными условиями, так и появлением других видов опылителей. На люцерне второго укоса самая высокая численность одиночных пчел (48 особей на 100 м2) была отмечена в 10 часов.

Исходя из данных авторов по суточной динамике лета, можно сделать вывод о явной зависимости между летом пчелиных и погодными условиями (температурой, влажностью и силой ветра). Установлено, что для деятельности пчел оптимальными являются температура воздуха в пределах от +250 С до +300 С и относительная влажность 55-60%. Ветер небольшой силы не препятствует работе опылителей, лишь при скорости ветра 9 м/с и более лет прекращается [Иванов, 1962].

В. И. Голиков [2000] отмечает, что прямая зависимость динамики лета пчел с динамикой температуры отмечается для Rophitoides canus И Andrena flavipes. Для Halictus malachurus и Eucera interrupta Повышение температуры вызывает обратную реакцию.

По данным Л. Г. Серковой [1976] утром одиночные пчелы вылетают на люцерну между 7 и 8 часами. Первой лет начинает Melitta leporine, кривая ее лета в течение суток имеет два подъема. Другие виды пчел (Andrena flavipes, Andrena albofssciata) появляются позже и двухвершинность кривой их лета в течение дня мало заметна. Последними заканчивают лет пчелы рода Andrena F.

Учеты показали, что одиночные пчелы распределялись на цветках люцерны следующим образом: в утренние часы отмечено до 23% работающих в течение дня пчелиных, в дневные часы - около 50%, в вечерние часы - около 27% всех работающих на люцерне пчел. Таким образом, до 13.00 отмечено более 72% всех работающих в течение дня одиночных пчел [Цыганков, 1993].

Продуктивность работы одиночных пчел на опылении зависит не только от длительности периода посещения люцерны тем или иным видом, но и от характера работы пчел. Наиболее эффективно работают на цветках Eucera longicornis, Производящая за 1 минуту триппинг 8-и цветков, Melitturga clavicornis, Вскрывающая за 1 минуту 13-16 цветков, Melitta leporinа и Andrena sp., вскрывающие 12-15 цветков [Благовещенская, 1983]. Halictus morbillosus В 1 минуту посещает 12-15 цветков люцерны, из них вскрывает 10 [Ганагин, Караваева, Кошевая, 1984]. Andrena labialis За 1 минуту вскрывает 7-9 цветков, а за световой день более 3000. С учетом продолжительности работы в течение дня к группе наиболее эффективных опылителей отнесены представители родов Eucera, Melitta И Melitturga, Одна самка которых способна в течение рабочего дня обеспечить завязывание 12-17,5 семян [Боднарчук, Радченко, 1985].

В настоящее время ощущается недостаток одиночных пчел - опылителей люцерны, что является следствием ухудшения экологических условий их существования. Антропогенная деятельность человека: повсеместная распашка естественных угодий, залежных земель, приопушечных шлейфов лесополос, исчезновение бревенчатых построек, соломенных и тростниковых крыш лишает одиночных пчел необходимых мест гнездования [Грамма, Филатов, Якушенко, 1980, 1982].

Охрана пчелиных и увеличение их численности - неотъемлемая часть охраны биосферы Земли, непосредственно определяющая сохранение биоразнообразия цветковой флоры и связанной с ней фауны, от чего в конечном счете зависит жизнеспособность человека. В настоящее время существует два направления решения этой проблемы: агротехнический и индустриальный [Песенко, 1980, 1982].

Основные мероприятия в агротехническом направлении предполагают расширение, сохранение и обогащение цветковой растительности лесополос, где концентрируются, гнездятся и питаются опылители [Ченикалова, 2005]. Немаловажны восстановление и реконструкция степных экосистем, размещение семенных полей вблизи от целинных залежных участков, опушек лесополос или от вторичных биотопов, служащих местом резервации одиночных пчел [Голиков, 1993]. Благоприятно семенные поля люцерны высевать широкорядным способом на небольших площадях (не более 5 га), с конфигурацией, обеспечивающей наибольшее соприкосновение с местами обитания одиночных пчел.

Рекомендуется закладка новых полей недалеко от старых для использования уже сформировавшегося комплекса одиночных пчел на опылении новых участков, и минимальный летний полив люцерны, чтобы не допустить разрушения гнезд пчел, устроенных в междурядьях. Обязательной является защита пчелиных от любых химических обработок и техногенного загрязнения агроценозов [Ченикалова, 1995]. Целесообразен также подсев на приопушечных шлейфах других энтомофильных растений, переселение пчелиных гнезд к семенникам и создание микро заповедников [Добрынин, 1996].

На Кубани проводились работы по сохранению и увеличению популяций опылителей энтомофильных культур в местах их естественного обитания. В этом плане выявлялись естественные места гнездования пчел вне и внутри агроценозов и там организовывались микрозаказников, создавалась имитация естественных условий для гнездования, а также трофические конвейеры, приманочные посевы и др. Одним из приемов увеличения численности опылителей люцерны являлось размещение на полях приманочных полос из ранних нектароносов, на которых питаются до начала цветения основного массива ранневесенние пчелы (Andrena flavipes, A. labialis, Halictus quadricinctus И др.). Опытным путем установлено, что в Краснодарском крае наиболее эффективным приманочным нектароносом является люцерна "Краснодарская ранняя", на приманочной полосе из которой уже в первый год отмечается дополнительно порядка 7 гнезд на 100м2 [Голиков, 1996 а].

Для повышения концентрации опылителей и во избежание потерь семян люцерны использовался агроприем, предусматривающий разделение поля на две или три части для получения семян с первого, полу - и второго укосов, в результате чего уборочная площадь оставалась плановой, при этом популяция опылителей увеличивалась на каждом укосе. Этот прием эффективен для привлечения и накопления видов пчел (Melitta, Rophitoides и др.), имеющих одно или два поколения в году (Halictus, Megachile, Andrena и др.) [Голиков, 1996б].

Индустриальное направление повышения численности одиночных пчел включает в себя искусственное разведение некоторых видов пчел, являющихся наиболее эффективными опылителями люцерны. В настоящее время описан ряд экспериментов по разведению одиночных пчел для опыления люцерны: в Европе - Megachile centuncularis, Megachile variacoloR и Osmia coerulescens, в Северной Америке - Anthidium florentinum, М. frigida, М. inerata, М. relativa,. Megachile rotundata и Nomia melanderi, в Австралии - 3 вида рода Megachile [Песенко, 1992].

В большинстве случаев попытки разведения вышеперечисленных видов не доходили дальше отдельных экспериментов. Фактически до промышленного уровня доведено разведение лишь двух видов одиночных пчел - Nomia melanderi и Megachile rotundata. Первый из них широко распространен в степной зоне Северной Америки, селится в почве, образуя большие агрегации. Второй был интродуцирован в США в начале ХХ века. Исследования по его экологии и разработке методики искусственного разведения начались с середины прошлого века. После создания научно обоснованной методики, разведение этого вида вылилось в целую энтомологическую отрасль с оборотом во многие миллионы долларов [Семин, 1981].

С 1970 года фирмами США и Южной Каналы производилась продажа коконов М. rotundata и оборудования для ее разведения во многие страны мира: Аргентину, Бельгию, Данию, Румынию, Францию, Японию, СССР и др. В бывший СССР первые партии коконов этой пчелы были завезены в 1980 году в Краснодарский край, после чего работы по разведению вида велись в различных регионах страны: в Сибири, в Волгоградской области, в Центрально-Черноземном районе, на Украине и др. [Мартынов, 1988].

Таким образом, в связи с ощутимым в настоящее время недостатком одиночных пчел - опылителей люцерны, изучение особенностей экологии одиночно живущих видов пчелиных в различных агроэкологических зонах актуально для создания оптимальных условий гнездования и охраны естественных мест гнездования пчелиных.

Похожие статьи




Биолого - морфологический обзор опылителей люцерны - Изучение эколого-фаунистического комплекса вредителей и опылителей люцерны, выращиваемой на семена

Предыдущая | Следующая