Ритуализация - Демонстрация у животных

В процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким образом, начинают выполнять коммуникативную функцию. Однако не только смещенные действия, но и любые действия, которые являются потенциальным источником информации для других животных, могут превратиться в ритуализованные. Дарвин отмечал, что защитные мимические реакции у млекопитающих играют определенную роль в их коммуникации. Оборонительные рефлексы, в том числе сужение глаз, прижатие ушей и вздыбливание волос на шее, призваны защитить органы чувств в момент опасности. Такие реакции служат источником информации для других животных, которые могут интерпретировать ее как сигналы страха или гнева. Таким образом, примитивные мимические реакции дают хороший материал для отбора действенной коммуникативной системы. Эффективность этих выразительных реакций может быть повышена за счет их преувеличения, сопровождения специфической вокализацией и при помощи характерных отличительных "меток", привлекающих внимание к морде или подчеркивающих изменения мимики животных. Отсутствие волос на значительной части лица человека привлекает внимание к главным его чертам, которые используются при коммуникации.

Дарвин заметил, что противоположные по значению сигналы зачастую передаются посредством выразительных реакций или поз, которые также противоположны по своему характеру. Мимические реакции человека, испытывающего удовольствие или гнев, осуществляются с помощью антагонистических комплексов мышц, а поза рассерженной собаки во многих отношениях противоположна позе дружелюбно настроенного животного

Дарвин назвал это принципом антитезы. Считается, что оборонительные реакции и их антитезы имели особенно важное значение в эволюции выразительной мимики у приматов.

Другой аспект поведения, который, по всей вероятности, обеспечил важное начало в развитии ритуализованных демонстраций, - это движение намерения. Оно представляет собой незавершенный поведенческий комплекс, который несет потенциальную информацию о том, что животное собирается совершить определенные действия. Так, например, когда птица собирается взлететь, она сначала приседает, поднимает хвост и вытягивает голову. Прежде чем взлететь, птица может сделать несколько приседаний или не приседать вовсе.

Рисунок 2 - Иллюстрации из книги Ч. Дарвина "Выражение эмоций у человека и животных".

Рисунок 3 - Дружелюбная и агрессивная позы собаки как иллюстрация дарвиновского "принципа антитезы".

Сколь важную роль играют движения намерения в качестве сигналов для других животных, можно понять из работы Девиса по изучению поведения полета у голубей. Он обнаружил, что голубь, покидающий стаю, не вызывает беспокойства у других птиц при условии, что он проделывает обычные движения, демонстрирующие намерение взлететь. Если же голубь взлетает внезапно, без каких-либо предварительных сигналов намерения, тогда и все птицы поднимаются в воздух. По-видимому, взлет, которому не предшествовали движения намерения, является своего рода сигналом тревоги.

Изучением ритуализованных движений намерения занимались многие этологи. Такие движения, например, проявляются во время ухаживания у американской зеленой кваквы и желтоглазой утки. Американская зеленая кваква, которую изучал Мейеррикс, строит гнезда на мертвых деревьях в соленых маршах. Самцы, прилетевшие весной с мест зимовки, начинают охранять гнездовые деревья от самцов-соперников. Пришельца встречают демонстративным поведением угрозы, которое, скорее всего, возникло как результат эволюции поведения, связанного с намерением нападения. При этом самец принимает горизонтальную позу, направляет клюв в сторону соперника, распушает перья и начинает вибрировать хвостом. Самок привлекают призывные сигналы самцов, но как только самки приблизятся к самцам, последние начинают угрожать и самкам. По мере проявления самками настойчивости поведение самца изменяется. О своей готовности принять самку он будет сигнализировать ей посредством особой позы, сопровождаемой специфическим щелканьем. Эта поза выражается в том, что клюв птицы по диагонали направляется вниз, и производит характерные щелкающие звуки. Такая демонстративная поза напоминает поведение, при котором самец отламывает от дерева веточки, необходимые ему для постройки гнезда.

После того как самец примет самку, он принимает демонстративную позу "вытягивания шеи", которая, по-видимому, представляет собой ритуализованную форму намерения взлететь.

Рисунок 4 - Многие птицы приседают и приподнимают хвост перед тем, как взлететь.

Во многих отношениях эту позу можно рассматривать как своеобразную антитезу другого поведения, выражающегося в устремленной вперед позе угрозы. Если эта последняя сопровождается резкими звуками и распушением оперения, которое как бы увеличивает размеры птицы, то поза вытягивания шеи, напротив, сопровождается мягкими звуками и прижатием перьев. Во время демонстрации угрозы клюв - главное оружие птицы - направляется на соперника, в результате чего обнажается ярко-красное очертание рта. Когда самец вытягивает шею, он направляет клюв в сторону от самки. Если устремленная вперед поза означает угрозу, то поза вытягивания шеи символизирует умиротворение. За этой позой следуют взаимные демонстрации со стороны самки и самца, которые проявляются в виде "целования" клювами и взаимной чистки оперения. Очень скоро после установления такого контакта происходит копуляция.

Ритуализация представляет собой эволюционный процесс, в результате которого какая-либо форма поведения изменяется таким образом, что либо становится сигналом, используемым для общения, либо усиливает свою эффективность в качестве такого сигнала. В период перехода от первоначальной функции данной формы поведения к его новой сигнальной функции наблюдаются практически все описанные выше количественные микроэволюционные изменения (например, изменение порога, частоты, скорости, выраженности или повторности). Хайнд и Тинберген отмечают три особенности, характерные для ритуа-лизации демонстративного поведения:

1. Развитие бросающихся в глаза структур. Как уже говорилось, эволюция поведения сопровождается изменением различных структур, выполняющих сигнальные функции. 2. Схематизация движений. Характер движений изменяется в соответствии с общим характером микроэволюционных изменений (см., например, табл. 13.1) 3. Эмансипация. В процессе ритуализации, по мере того как данная форма поведения начинает функционировать в новом контексте, она "эмансипируется", т. е. становится независимой от первоначального мотивационного контекста. Так, например, какая-либо демонстрация, возникшая на основе смещенной активности, проявляется уже не в конфликтных ситуациях, а в связи с ухаживанием, угрозой или в каком-нибудь ином случае.

Давление, оказываемое на демонстрации отбором на формы поведения, играющие, роль сигналов, воздействует ряд селективных давлений, совершенствующих и видоизменяющих эти сигналы. Как правило, в результате эволюционных изменений сигналы становятся более заметными и однозначными. Так, например, эволюция демонстраций у манящего краба была связана с изменением скорости, ритма и формы движений его клешней. В результате таких изменении сигнал эволюционировал в направлении большей заметности.

Каллен различает три основных типа селективных давлений:

1. Давление на межвидовые сигналы. Большая однозначность сигналов способствует репродуктивной изоляции и предотвращает гибридизацию; она также снижает частоту агрессивных встреч между представителями близких видов, не конкурирующих за одни и те же экологические ресурсы. 2. Давление на внутривидовые сигналы. Для вида выгодно, чтобы эти сигналы были как можно более четкими, так как это сводит к минимуму смешение разных сигналов. Согласно дарвиновскому принципу антитезы, две демонстрации, имеющие противоположное значение, должны различаться как можно больше, часто они включают движения, направленные в противоположные стороны. Так, например, позы "вытягивание шеи" и "полный вперед" у зеленой кваквы (см. рис 2 1) служат соответственно демонстрациями угрозы и умиротворения и связаны с совершенно противоположными движениями. 3. Давление на сигналы, демонстрирующие индивидуальные различия. Сигналы могут служить для идентификации особи, производящей демонстрацию

Рецепторные системы и компромисс

Остается упомянуть еще о двух интересных нерешенных проблемах, связанных с ритуализацией. Одна из них касается корреляции между эволюционными изменениями у отправителя и у получателя сигналов. Эволюция демонстраций должна сопровождаться эволюцией реактивности тех особей, которым эти демонстрации адресованы. Например, если изменяется форма ухаживания у самца, то соответственно должны изменяться и предпочтения, проявляемые самкой. Может быть, существуют общие комплексы генов, контролирующие как тип демонстраций, так и характер реактивности? Или же эти две системы контролируются разными комплексами генов, эволюция которых протекает параллельно? Эта проблема до сих пор почти не изучалась.

Другая проблема касается соотношения между тенденциями к совершенствованию и к компромиссу в эволюции демонстраций Так как естественный отбор действует на организм как целое, многие признаки представляют собой компромисс между двумя противоположными эволюционными силами Так, например, возможное изменение поведения и морфологии под действием одной группы селективных давлений отбора ограничивает другая группа таких давлений Хотя большие рога дают преимущество при ухаживании, очевидно, что физическая сила и метаболические возможности животных, которые должны их нести, ограничены. Длинный и узкий клюв более эффективен, чем обычный, в качестве стимула, вызывающего реакцию клевания у птенцов чайки, однако ясно, что форма и размеры клюва должны определяться и другими функциями, например связанными со способом питания.

Эволюция ухаживания у мух-толкунчиков

В заключение раздела о ритуализации и эволюции демонстраций мы опишем один особенно интересный пример - эволюцию ухаживания у мух-толкунчиков, который иллюстрирует многие принципы и явления. У мухи Hilara sartor (сем. Empididae) наблюдается интересная форма брачного ритуала. Самцы строят шелковые "баллоны", достигающие примерно их собственных размеров. Затем они образуют рой, из которого самка выбирает себе партнера. Самец подносит самке свой баллон, она его принимает, после чего пара улетает для спаривания. Возникает очевидный вопрос: как в процессе эволюции могло возникнуть такое поведение? Кессель изучил ряд видов из нескольких тысяч, составляющих семейство Empididae, и описал у разных видов восемь последовательных стадий изменения брачного ритуала, возможно соответствующих постепенной эволюции этой необычной формы ухаживания:

Стадия 1. Самец отыскивает самку и ухаживает за ней в изоляции от других пар.

Стадия 2. Самец ловит добычу и преподносит ее самке, которая поедает ее перед спариванием

Стадия 3. Самцы ловят добычу, собираются группой и преподносят добычу самкам, которые поедают ее и спариваются с самцами

Стадия 4. Все происходит как на стадии 3 - с той разницей, что самцы, прежде чем образовать скопление, обвивают добычу несколькими шелковыми нитями.

Стадия 5. Все происходит как на стадии 4, только здесь самцы полностью оплетают добычу шелком

Стадия 6. Все происходит как на стадии 5, но самцы пожирают съедобные части добычи, прежде чем преподнести "баллон" самке, так что самка получает лишь несъедобные остатки.

Стадия 7. Виды, соответствующие этой стадии, в отличие от видов первых шести стадий не плотоядные. Поэтому самец подбирает какую-нибудь часть высохшего насекомого и использует ее в качестве основы для плетения баллона.

Стадия 8. Самцы, как у Н. sartor, не используют остатков насекомого при построении баллона.

На этом примере можно четко проследить процесс ритуализации и постепенные изменения, происходящие у близких форм. Можно также видеть, какие преимущества для изучения эволюции поведения дают таксоны, содержащие много близко родственных видов с такими формами поведения, которые четко выражены и вместе с тем видоспецифичны.

Поведение и систематика

Задача систематики состоит в разработке осмысленной и удобной системы классификации живых организмов. Некоторые учащиеся думают, что классификация организмов уже завершена, что все виды живых существ на сегодня уже определены и занимают надлежащее место в системе. Ясно, что это совсем не так. Биологи все время находят новые виды и пересматривают таксономический статус некоторых форм Относительно классификации ряда групп все еще существуют большие разногласия В последнее время поведение стали еще шире использовать для установления таксономических взаимоотношений Как было неоднократно показано, многие формы поведения видоспецифичны, в большой степени определяются наследственностью и весьма однотипны внутри вида; но они часто обнаруживают значительную межвидовую изменчивость Такие формы поведения оказались весьма полезными для уточнения системы классификации животных.

В некоторых случаях поведенческие признаки служат единственным критерием для различения животных, принадлежащих к разным видам. Один из примеров этого мы находим у светляков. Как было показано на рис 5.2, самцы разных видов во время полета привлекают самок видоспецифичными световыми сигналами, а самки избирательно реагируют только на вспышки, производимые самцами их собственного вида. Следует также напомнить, что в определении видового статуса решающую роль играют размножение и репродуктивная изоляция. Некоторые виды светляков невозможно отличить друг от друга ни по каким известным морфологическим признакам, а между тем они различаются по демонстрациям при ухаживании и не скрещиваются между собой Таким образом, это "хорошие" виды, хотя их можно разделить только на основе их поведения

Данные о поведении могут оказаться полезными при определении истинного систематического положения видов, принадлежность которых к той или иной группе не ясна Беков и др. придали этому подходу количественный характер, применив "анализ дискриминантных функций" для определения групповой принадлежности одного из обитающих в Новой Англии представителей Canidae по данным о поведении Полученные результаты согласовались с морфологическими данными, указывающими на большую близость этой формы к койотам, чем к волкам. Аналогичным образом Ровнер использовал подробные данные о копулятивном поведении тарантула Schizocosa avida, чтобы обосновать его выделение в новый род

Данные о поведении оказались полезными при разработке системы классификации целых групп организмов Превосходным примером служат утки и гуси. Как видно из рис 133, разные виды уток и гусей различаются по типам поведения Построение модели в форме "кисточки для бритья" на основе поведенческих признаков дает ценные сведения для подтверждения или пересмотра систематического положения различных видов.

Дорожные осы (Pompilidae) морфологически настолько отличаются от других ос, что их не удавалось отнести ни к одному из основных семейств. Рассмотрев пять важных особенностей поведения этих ос, Эванс смог сделать обоснованные выводы относительно их происхождения и положения в системе.

Рисунок 5 - Классификация представителей сем. Anatidac, основанная на поведенческих признаках. Виды представлены вертикальными и косыми линиями горизонтальными линиями указано наличие того или иного признака у видов, линии которых пересекаются с линией данного признака (Латинские буквы - сокращенные обозначения признаков)

Все эти примеры говорят о том, что хотя многие формы поведения весьма лабильны и их трудно изучать в эволюционном плане, другие формы достаточно стабильны и их эволюцию можно изучать примерно так же, как и эволюцию морфологических признаков.

Ритуализация - Демонстрация у животных

Похожие статьи