Пресинаптическое торможение - Торможение в ЦНС
Механизм пресинаптического торможения. Электрофизиологическое изучение процессов на уровне пресинаптических окончаний в вышеописанном опыте показало, что здесь регистрируется выраженная и продолжительная деполяризация, что ведет к развитию торможения. В очаге деполяризации нарушается процесс распространения возбуждения - следовательно, поступающие импульсы, не имея возможности пройти зону деполяризации в обычном количестве и обычной амплитуде, не обеспечивают выделения медиатора в синаптическую щель в достаточном количестве, поскольку мало ионов Ca2 входит в нервное окончание - нейрон не возбуждается, его функциональное состояние, естественно, остается неизменным. Деполяризацию пресинаптической терминали вызывают специальные тормозные вставочные клетки, аксоны которых образуют синапсы на пресинаптических окончаниях аксона-мишени. Торможение (деполяризация) после одного афферентного залпа продолжается 300-400 мс, медиатором является гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая действует на ГАМК1 - рецепторы.
Деполяризация является следствием повышения проницаемости для CI-, в результате чего он выходит из клетки. По-видимому, в составе мембран пресинаптических терминалей имеется хлорный насос, обеспечивающий первичный транспорт CI - внутрь клетки вопреки электрическому градиенту. Под действием ГАМК тормозных нейронов и последующего повышения проницаемости мембраны для CI - ионы CI - начинают выходить наружу согласно электрическому градиенту, но вопреки концентрационному. Это приводит к деполяризации пресинаптических терминалей и ухудшению их способности проводить импульсы.
Полагают также, что деполяризация пресинаптических терминалей может возникнуть при накоплении К в межклеточной жидкости в результате повышенной активности нервных окончаний и соседних нервных клеток. В этом случае также ухудшается проводимость пресинаптических терминалей из-за устойчивого снижения мембранного потенциала в связи с уменьшением концентрационного градиента для К. Роль ГАМК2 - рецепторов на пресинаптических окончаниях изучена недостаточно.
Разновидности пресинаптического торможения изучены недостаточно. По-видимому, имеются те же варианты, что и для пресинаптического торможения. Однако возвратного персинаптического торможения на уровне спинного мозга (по типу возвратного постсинаптического торможения) у млекопитающих обнаружить не удалось, хотя у лягушек оно выявлено.
В реальной действительности взаимоотношения возбуждающих и тормозных нейронов значительно сложнее, тем не менее все варианты пре - и постсинаптического торможения можно объединить в две группы:
- 1. Когда блокируется собственный путь самим распространяющимся возбуждением с помощью вставных клеток (параллельное и возвратное торможение); 2. Когда блокируются другие нервные элементы под влиянием импульсов от соседних возбуждающих нейронов с включением тормозных клеток (латеральное и прямое торможение).
Поскольку тормозные клетки сами могут быть заторможены другими тормозными нейронами (торможение), это может облегчить распространение возбуждения.
Таблица 1. Торможение в ЦНС
Вид торможения |
Нейроны |
Рецепторы |
Ионный механизм |
Блокаторы |
Пресинаптическое |
ГАМКерические |
ГАМК1 |
CI- |
Бикукуллин, столбнячный токсин |
Постсинаптическое |
ГАМКерические Глицинергические |
ГАМК1 ГАМК2 Глицин |
CI- К CI- |
Стрихнин, Столбнячный токсин |
Иногда в качестве разновидности центрального торможения выделяют торможение вслед за возбуждением. С точки зрения имеющихся фактов особым механизмом торможения его считать нельзя, поскольку оно является результатом следовой гиперполяризации нейронов. Если же выделять этот вид торможения, то его необходимо назвать "следовым торможением" - как результат следовой гиперполяризации нейрона. Пессимальное торможение (пессимум Введенского), наблюдаемое в эксперименте на нервно-мышечном препарате, в ЦНС в физиологических условиях, по-видимому, не встречается.
Роль торможения:
- 1. Оба известных вида торможения со всеми из разновидностями выполняют охранительную роль. Отсутствие торможения привело бы к истощению медиаторов в аксонах нейронов и прекращению деятельности ЦНС. 2. Торможение играет важную роль в обработке поступающей в ЦНС информации. Особенно ярко выражена эта роль у пресинаптического торможения. Оно более точно регулирует процесс возбуждения, поскольку этим торможением могут быть заблокированы отдельные нервные волокна. К одному возбуждающему нейрону могут подходить сотни и тысячи импульсов по разным терминалям. Вместе с тем число дошедших до нейрона импульсов определяется пресинаптическим торможением. Торможение латеральных путей обеспечивает выделение существенных сигналов из фона. 3. Поскольку блокада торможения ведет к широкой иррадиации возбуждения и судорогам (например, при выключении пресинаптического торможения бикукуллином), следует признать, что торможение является важным фактом обеспечения координационной деятельности ЦНС.
Похожие статьи
-
Постсинаптическое торможение - Торможение в ЦНС
Этот вид торможения открыл Д. Экклс (1952) при регистрации потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время раздражения мышечных афферентов...
-
Нормальная деятельность отдельных нервных центров и ЦНС в целом может осуществляться лишь при обязательном участии тормозных процессов. Торможение в ЦНС...
-
Нервная возбудимость и торможение определяют темперамент человека - Биосоциальная сущность человека
Известны различия людей в поведении, обозначаемые как темперамент или "характер". Физиология объясняет такие индивидуальные особенности сочетанием двух...
-
Одиночное мышечное сокращение возникает в ответ на одиночную стимуляцию Различают периоды 1 латентный период - с момента начала стимуляции до момента...
-
Нервный центр - это центральная часть рефлекторной дуги Анатомический нервный центр - это совокупность нервных клеток, выполняющих общую для них функцию...
-
Функция мозжечка заключается в контроле над всеми видами движений. Он "программирует" координацию многочисленных отдельных движений, составляющих один...
-
Нервная система - Анализ нервной системы человека
Характерная черта всего живого - раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции;...
-
Участие глии в процессах развития и регенерации в нервной системе - Нейроглия и нервная деятельность
Сведения о роли глиальных клеток в развитии нервной системы касаются отдельно участия макро - и микроглии в процессах, протекающих в ЦНС и в шванновских...
-
Питательная и обменная функция глии - Нейроглия и нервная деятельность
Питательная функция глии была предположена Гольджи, исходя из структурных соотношений нервных и глиальных клеток и соотношения последних с капиллярами...
-
Действие на организм и токсичность - Метаболизм этилового спирта в организме
Этиловый спирт может поступать в организм несколькими путями: при приеме внутрь, при внутривенном введении, а также через легкие в виде паров с вдыхаемым...
-
Нервная система - Нервная система человека
Характерная черта всего живого - раздражимость, или чувствительность. Всем организмам нужна определенная степень внутренней координации и регуляции;...
-
Похмелье - это физический дискомфорт после потребления избыточного количества алкоголя. Симптомы могут включать головную боль, расстройство желудка,...
-
Физиологические механизмы памяти - Биосоциальная сущность человека
Для адаптации индивидуального поведения к окружающей среде, тем более для осуществления разнообразной высшей нервной деятельности, человеку, равно как и...
-
Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключается в изменении деятельности гладкой...
-
Ядро осуществляет две группы общих функций: одну, связанную собственно с хранением генетической информации, другую - с ее реализацией, с обеспечением...
-
Введение - Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул
Оплодотворение играет чрезвычайно важную роль в развитии, но оно лишь только первая его ступень. Зигота с ее новым генетическим потенциалом и новым...
-
Метаболизм микрообранизмов - Физиология микроорганизмов
Метаболизм микрообранизмов - совокупность всех биохимических процессов происходящих в клетке. Различают энергитичекий метаболизм 9катабализм) - реакции...
-
Созревание коры головного мозга - Анатомия высшей нервной деятельности
При созревании коры головного мозга нейроны мигрируют из ее глубин во внешние слои. Пройти через толщу уже сформировавшихся зон нейронам помогают два...
-
Нейроглия и нервная деятельность - Нейроглия и нервная деятельность
Глиальный нервный электрофизиологический периферический Длительные колебания электрических потенциалов в коре мозга (секундного диапазона и выше) многие...
-
Питание и конституциональные особенности - Здоровье человека
Питамние (физиологический акт) -- поддержание жизни и здоровья человека с помощью пищи[1] -- процесс поглощения пищи живыми организмами для поддержания...
-
Отравление тяжелыми металлами - Отравление тяжелыми металлами
Тяжелые металлы чрезвычайно токсичны даже в микроскопических дозах. Тяжелые металлы являются основным активным ингридиентом в большинстве пестицидов...
-
Особенности метаболизма растущего организма - Возрастная биохимия
Основной биологической особенностью растущего организма является высокая интенсивность обмена веществ. На биологическом уровне это проявляется в высоких...
-
Гормоны гипоталамо-нейрогипофизарного комплекса В гипоталамо-нейрогипофизарном комплексе ядрами переднего гипоталамуса (супраоптическим и...
-
Введение., Центральная нервная система - Центральная нервная система
Нервная система играет важнейшую роль в регуляции функций организма. Для того чтобы поведение человека было понятным, необходимо, чтобы его внутренние...
-
Нервная ткань - Анатомия, конспект лекций
Описывая нервную ткань, указать, что основными ее свойствами является возбудимость и проводимость и что она входит в состав органов нервной системы....
-
Ауксины - Клетка как осмотическая система. Электрон-транспортная цепь митохондрий. Фитогормоны роста
Ауксины -- это вещества индольной природы. Основным фитогормоном типа ауксина является B -индолилуксусная кислота (ИУК). Открытие ауксинов связано с...
-
"Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой". И. Ильф и Е. Петров "Золотой...
-
Вирус бешенства - Частная микробиология
Таксономия: РНК-содержащий вирус, семейство Rhabdoviride, род Lyssavirus. Морфология и антигенные свойства . Вирион имеет форму пули, состоит из...
-
Гипоталамо-гипофизарная система - Гипоталамо-гипофизарная система человека и ее функционирование
Гипоталамо-гипофизарная система является своеобразным центром в эндокринной системе. С морфологической точки зрения она представлена: Ш нейросекреторными...
-
Обмен белков в организме человека - Строение, функции и значение белков
Важный критерий пищевой ценности белков - доступность аминокислот. Аминокислоты большинства животных белков полностью высвобождаются в процессе...
-
Различные теории воспаления - Теории воспаления
В первой половине XX столетия учение о воспалении стало развиваться в связи с возникновением биофизических и биохимических методов. В процессе развития...
-
Экспрессия генов - Экспрессия генов
Экспрессия генов -- это процесс, в ходе которого наследственная информация от гена (последовательности нуклеотидов ДНК) преобразуется в функциональный...
-
Механизмы апоптоза - Радиационный апоптоз и некроз клеток облученного организма
Развитие и функционирование многоклеточных организмов подразумевает равновесие между синтезом и распадом молекул, их окислением и восстановлением,...
-
Некротическая, беспрограммная форма гибели наиболее характерна для сильных воздействий, например, для облучения клеток и организма в высоких, летальных...
-
Аритмии сердца - Заболевание сердечно-сосудистой системы
Аритмии сердца - различные отклонения в образовании или проведении импульсов возбуждения в сердце, чаще всего проявляющиеся нарушениями ритма или темпа...
-
Альтруизм в отношении со своими соплеменниками - Естествознание - единая наука о природе
Слияние отдельных групп в более крупные объединения для выполнения ряда важнейших функций: охрана, охота, земледелие, то есть формирования общественных...
-
Если возбуждение нейронов, активировавшихся при восприятии нами информации из внешней среды, поддерживается длительно, то сигнал доходит до их ядер и...
-
Именно броуновское движение органических молекул в водной среде является причиной не только самоорганизации БС, но и их самовосстановления....
-
Нейроглиальные взаимоотношения, Активность нейронов и глия - Нейроглия и нервная деятельность
Активность нейронов и глия В центральной нервной системе соотношение нейронов и глиальных клеток составляет 1 к 10, т. е. нейроны весьма плотно окружены...
-
Введение - Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК
Регуляция активности генов, обусловленная химической модификацией (метилированием) ДНК (ГВОЗДЕВ В. А., 1999), БИОЛОГИЯ Рассмотрена роль метилирования ДНК...
Пресинаптическое торможение - Торможение в ЦНС