Основные однодольные - Систематика растений

    - Семейство Петросавиевые (Petrosaviaceae) / en:Petrosaviaceae - Порядок Аироцветные (Acorales) / en:Acorales - Порядок Частухоцветные (Alismatales) / en:Alismatales - Порядок Спаржецветные (Asparagales) / en:Asparagales - Порядок Диоскореецветные (Dioscoreales) / en:Dioscoreales - Порядок Лилиецветные (Liliales) / en:Liliales - Порядок Панданоцветные (Pandanales) / en:Pandanales Commelinids - Семейство (Dasypogonaceae) / en:Dasypogonaceae - Порядок Пальмоцветные (Arecales) / en:Arecales - Порядок Коммелиноцветные (Commelinales) / en:Commelinales - Порядок Злакоцветные (Poales) / en:Poales - Порядок Имбирецветные (Zingiberales) / en:Zingiberales

Более традиционной классификацией является система Кронквиста (1981), согласно которой все однодольные разбивались на пять подклассов со следующими порядками:

Алисматиды (Alismatidae)

    - Порядок Частуховые (Alismatales) - Порядок Водокрасовые (Hydrocharitales) - Порядок Наядовые (Najadales) - Порядок Триурисовые (Triuridales)

Арециды (Arecidae)

    - Порядок Пальмы (Arecales) - Порядок Циклантовые (Cyclanthales) - Порядок Панданоцветные (Pandanales) - Порядок Аронниковые (Arales)

Коммелиноцветные (Commelinidae)

    - Порядок Коммелиноцветные (Commelinales) - Порядок Эриокаулоновые (Eriocaulales) - Порядок Рестиевые (Restionales) - Порядок Ситникоцветные (Juncales) - Порядок Осокоцветные (Cyperales) - Порядок Гидателловые (Hydatellales) - Порядок Рогозовые (Typhales)

Имбирные (Zingiberidae)

    - Порядок Бромелиевые (Bromeliales) - Порядок Zingiberales

Лилииды (Liliidae)

    - Порядок Лилиецветные (Liliales) - Порядок Орхидоцветные (Orchidales)

Класс Двудольные относится к отделу Цветковых (Anthophyta), или Покрытосеменных (Magnoliophyta, или Angiospermae) растений. Этот класс значительно разнообразнее и больше по объему второго класса из этого отдела -- Однодольных (Monocotiledonae или Liliopsida). Из общего числа цветковых растений на долю Двудольных приходится около 80%.

Класс Двудольные характеризуется наличием следующих признаков, отличающих его от Однодольных:

    1. Зародыш с двумя семядолями. 2. Главный корень хорошо развит и сохраняется в течение всей жизни, поэтому преобладает стержневая (реже мочковатая) корневая система. 3. Стебель способен к вторичному утолщению благодяря наличию камбия; проводящие пучки открытые. 4. Листья разнообразны по форме и рассечению, имеют пальчатое или перистое жилкование, форма края листовой пластинки может быть разной. 5. Цветки ациклические, полуциклические и циклические. Число членов каждого круга кратно 5, редко 2, еще реже 3.

К классу Двудольных относятся около 200 000 видов, 10 000 родов, около 300 семейств (в зависимости от принятой классификации). Это травянистые и древесные растения.

Систематикой цветковых растений, начиная, с 18 века занималось множество ученых-ботаников, как отечественных, так и зарубежных. Все они внесли бесценный вклад в современное построение филогенетической (естественной) системы цветковых растений. Однако, общепринятой системы классификации покрытосеменных растений до сих пор нет.

Наиболее спорным является вопрос, какие группы покрытосеменных наиболее близки к древним предковым формам. В системах известных ботаников-филогенетиков А. Энглера и Р. Веттштейна за наиболее примитивные группы принимаются семейства с однопокровными и беспокровными, невзрачными, анемофильными цветками (ивовые, березовые и др.).

В более современных системах в качестве примитивной группы рассматривают семейства с хорошо развитыми многочленными, раздельнолистными, энтомофильными цветками, так называемые многоплодниковые (семейства магнолиевые, лютиковые и др.). Семейства с однопокровными цветками считаются вторичноупрощенными. Такими системами являются системы ботаников Н. А. Буша, А. А. Гроссгейма, А. Л. Taxтаджяна, Гетчинсона (Англия) и др. Одной из последних систем, в которой учитывается наибольшее число признаков, является система А. Л. Тахтаджяна (1970).

Согласно А. Л. Тахтаджяну, класс Двудольные включает 7 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae и Asteridae. В пределах каждого подкласса, его семейства объединены в порядки. Весь класс Двудольные включает 71 порядок. Первые по счету охватывают наиболее примитивные семейства, последние - филогенетически более продвинутые.

Основные порядки класса Двудольных:

Подкласс раздельнолепестные (Choripetalae): порядок магнолиецветные (Magnoliales), порядок лютикоцветные (Ranunculales), порядок макоцветные (Papaverales), порядок каперсоцветные (Capparales), порядок розоцветные (Rоsales), порядок бобовоцветные (Fabales), порядок мальвоцветные (Malvales), порядок гераниецветные (Geraniales), порядок терпентинные (Terebinthales), порядок зонтикоцветные (Umbellales), порядок центросеменные (Centrospermae), порядок гречихоцветные (Polygonales), порядок букоцветные (Fagales).

Подкласс спайнолепестные (Sympetalae): порядок норичникоцветные (Scrophulariales), порядок тыквенноцветные (Cucurbitales), порядок астроцветные (Asterales).

Жизненный цикл покрытосеменных. Навашин Сергей Гаврилович (1857 - 1930), цитолог и эмбриолог растений, основатель научной школы, академик АН СССР и АН Украины, открыл двойное оплодотворение (1898) у покрытосеменных растений. Заложил основы морфологии хромосом и кариосистематики.

Навашин сделал открытие величайшего биологического значения. Он установил, что процесс оплодотворения у покрытосеменных растений принципиально отличается от процесса оплодотворения у голосеменных растений тем, что у покрытосеменных в оплодотворении участвуют два спермия, один из которых сливается с яйцеклеткой и дает начало зародышу, второй сливается с одной из клеток зародышевого мешка и дает начало эндосперму. Следовательно, в отличие от голосеменных, эндосперм покрытосеменных растений является продуктом полового процесса. Процесс, открытый академиком С. Г. Навашиным, получил в науке название двойного оплодотворения.

Эндосперм образуется, когда два спермия из пыльцевого зерна (мужского гаметофита) прорастают до зародышевого мешка (женского гаметофита). Один спермий оплодотворяет яйцеклетку, при этом образуется зигота, а второй сливается с двумя полярными тельцами в центре зародышевого мешка, и при этом образуется первичная клетка эндосперма (с тройным набором хромосом), которая развивается в эндосперм. Такой процесс называется двойным оплодотворением.

Около 70 % покрытосемянных имеют полиплоидные эндоспермы, обычно триплоидные, но встречаются и варианты от 2n до 15n (наборов хромосом).

Древнее цветковое растение Nuphar polysepala имеет диплоидный эндосперм, результат слияния спермия с одной полярной клеткой. Считается, что на ранней стадии развития цветковых произошло изменение в данной типе развития и стал образовываться не семиклеточный, а восьмиклеточный зародышевый мешок с диплоидным эндоспермом.

Рядом точных эмбриологических исследований на различных представителях покрытосеменных (лилейных, лютиковых, сложноцветных) С. Г. Навашин убедительно показал, что эндосперм, как и зародыш, является продуктом полового процесса.

Это необычное, свойственное лишь покрытосеменным растениям, явление он назвал двойным оплодотворением. О своем открытии он сообщил в августе 1898 г. на проходившем в Киеве Х съезде русских естествоиспытателей и врачей, а в ноябре того же года опубликовал на эту тему небольшую статью в "Известиях Петербургской Академии Наук".

Мысль о существовании двойного оплодотворения возникла у С. Г. Навашина еще в 1895 г. в процессе работы над изучением халазогамии у грецкого ореха. Окончательное же подтверждение и оформление в стройную теорию эта мысль получила при исследовании оплодотворения у лилии.

Позднее С. Г. Навашин описал двойное оплодотворение и у других цветковых растений, систематически далеко отстоящих друг от друга - у представителей лютиковых, сложноцветных, орехоцветных, доказав тем самым общность этого явления для всех покрытосеменных. Двойное оплодотворение - отличительный признак, отделяющий покрытосеменных от голосеменных.

Открытие С. Г. Навашиным двойного оплодотворения у покрытосеменных сыграло важную роль в науке. Явление двойного оплодотворения внесло ясность не только в вопрос происхождения эндосперма, но и разъяснило загадочность такого явления, как ксения у кукурузы. Работы Навашина по оплодотворению покрытосеменных растений были встречены ботаниками всего мира с огромным интересом.

Похожие статьи




Основные однодольные - Систематика растений

Предыдущая | Следующая