Нейроглиальные взаимоотношения, Активность нейронов и глия - Нейроглия и нервная деятельность
Активность нейронов и глия
В центральной нервной системе соотношение нейронов и глиальных клеток составляет 1 к 10, т. е. нейроны весьма плотно окружены глиальными клетками. Мембраны нейронов и глиальных клеток не входят в тесный контакт, между ними имеется пространство не менее 20 нм. Не найдено структур, указывающих на наличие ни химических, ни электрических синапсов между ними, в связи с этим прямое электрическое взаимодействие между глиальными и нервными клетками отрицается. При этом достаточно четко показано, что активность нейронов влияет на уровень потенциала глиальных клеток. Микроэлектродные исследования последних лет прояснили механизм таких влияний.
Возникновение и распространение потенциала действия по мембране тела нейрона и его отросткам приводит, как известно, к выходу калия в окружающую среду. Повышение калиевой проводимости мембраны нейрона достигает максимума приблизительно через 1 мс от начала развития потенциала действия (т. е. на фазе его завершения) и медленно снижается в течение 2-3 мс. Если же потенциалы действия следуют с высокой частотой, то создаются условия для пропорционального нарастания концентрации калия в межклеточном пространстве в непосредственной близости от возбужденной мембраны. Следует ожидать, что и ответ глиальной клетки-сателлита будет зависеть от степени возбуждения нейрона. Подтверждение этому были найдены в разнообразных и многочисленных экспериментах. В частности, в работах Николса и Куффлера (1979) на глиальных клетках зрительного нерва протея обнаружено, что при одиночном раздражении нерва деполяризация развивалась в течение 150 мс, после чего мембрана глиальной клетки медленно восстанавливала заряд. При частоте стимуляции 1/с имела место суммация сдвигов потенциала мембраны, а при частоте 5/с и выше достигалось плато развития потенциала уровня 50 мВ. Несколько иные, но сходные результаты получены для глиальных клеток коры больших полушарий, ядер таламуса, спинного мозга. Кроме того, вызываемая ионами калия деполяризация глиальной мембраны ведет к активации ферментов в ней, в результате чего они начинают вырабатывать биохимические компоненты или их предшественники, необходимые для поддержания метаболизма нейрона на оптимальном уровне во время его активации и восстановительного периода. Возникший в результате возбуждения нейронов избыток калия устраняется из межклеточного пространства несколькими путями. Во-первых, - путем диффузии и под действием электрического тока в глиальном синцитии и, во-вторых - путем активного поглощения глиальной клеткой с помощью ионных насосов, встроенных в ее мембрану. Проникшие внутрь глиальной клетки ионы калия могут диффундировать от одной клетки к другой, создавая при этом распространяющуюся волну деполяризации в глиальном синцитии. Это создает дополнительные условия для движения ионов по электрохимическому градиенту. Волна деполяризации и, следовательно, движение ионов калия прекращается, когда концентрация калия по обе стороны глиальной мембраны выравнивается. Глиальные клетки могут накапливать калий также против концентрационного градиента с помощью натрий-калиевой АТФазы (механизм активного переноса). Снижение концентрации калия в межклеточных щелях до нормального уровня (3 мМ и ниже) приводит к выбросу калия и развитию гиперполяризации глиальной мембраны. Этому способствует и активация натрий-калиевых насосов нейронов, сопровождающая процесс их активации. Показано также, что ионы калия могут активировать работу хлорного насоса, обеспечивающего поглощение ионов хлора внутрь глиальной клетки, что усиливает ее гиперполяризацию. Таким образом, глиальные клетки-сателлиты, пассивно и активно поглощая и выделяя калий в межклеточное пространство, выполняют роль буфера, обеспечивая постоянство состава межклеточной среды.
В сетях астроцитов описан феномен "кальциевых волн", заключающийся в распространяющемся увеличении концентрации внутриклеточного кальция от клетки к клетке, соединенных между собой щелевыми контактами. Считается, что кальциевая волна может оказывать модулирующее действие на состояние многих нейронов. Тонкими экспериментами с использованием флуоресцентных красителей, активирующихся ионами кальция, установлено, что при активации нейронов астроциты и шванновские клетки начинают активно поглощать кальций из внеклеточной среды. Вслед за активацией нейронов активируются и окружающие их астроциты - формируется кальциевая волна. Особенно убедительны результаты таких наблюдений в миелинизированном аксоне. Здесь кальциевая волна с небольшой задержкой (10-15 с) следует за распространяющимися по волокну нервными импульсами. Кальциевые волны могут запускаться деполяризацией нервных волокон, нейромедиаторами, при электрической и механической стимуляции нейронов. Механизм распространения кальциевой волны связывают с выделением АТФ из глиальной клетки при ее активации. По мере выделения АТФ она связывается с рецепторами на мембране соседних глионов, способствуя перемещению кальция внутрь клеток. В свою очередь, повышение уровня кальция в клетках заставляет их выделять в окружающую среду новые порции АТФ. Таким образом в популяции астроцитов инициируется цепная реакция, связанная с изменением внутриклеточного уровня кальция и опосредованная АТФ (Филдз, 2004).
Глиальные клетки играют определенную роль и в освобождении околонейронального пространства от нейромедиаторов, выделяющихся при активации синапсов, различных неорганических ионов, органических соединений, продуктов клеточного метаболизма. Некоторая часть их них, как известно, путем обратного захвата возвращается в нейроны, однако для многих веществ такой механизм не определен и задача сохранения постоянства внутренней среды решается глиальными клетками. Установлено, что глутамат, глицин, норадреналин могут захватываться глиальными клетками с последующим возвратом их в нейроны или нейтрализацией. В отношении глутамата показана определяющая роль астроцитов и олигодендроцитов в предотвращении избыточного его накопления в межклеточном пространстве. Нарушение механизма захвата нейромедиатора сопровождается массированным входом кальция внутрь нервных клеток, повышением чувствительности к конвульсантам, развитием эпилептического статуса.
Похожие статьи
-
Нейроглия и нервная деятельность - Нейроглия и нервная деятельность
Глиальный нервный электрофизиологический периферический Длительные колебания электрических потенциалов в коре мозга (секундного диапазона и выше) многие...
-
Питательная и обменная функция глии - Нейроглия и нервная деятельность
Питательная функция глии была предположена Гольджи, исходя из структурных соотношений нервных и глиальных клеток и соотношения последних с капиллярами...
-
Участие глии в процессах развития и регенерации в нервной системе - Нейроглия и нервная деятельность
Сведения о роли глиальных клеток в развитии нервной системы касаются отдельно участия макро - и микроглии в процессах, протекающих в ЦНС и в шванновских...
-
Морфология глиальных клеток, Астроциты - Нейроглия и нервная деятельность
Астроциты Эти глиальные клетки имеют нейроэктодермальное происхождение и созревают из клеток-предшественников - глиобластов внутренних слоев нервной...
-
Миелин как изолятор - Нейроглия и нервная деятельность
Миелиновая оболочка, окружающая нервное волокно обладает изолирующими свойствами, что создает условия независимости протекания возбуждения по отдельным...
-
Миелинизация периферических нервных волокон - Нейроглия и нервная деятельность
В процессе роста периферических нервов, их навигации и достижения клеток-мишений вслед за удлиняющимся аксоном мигрируют шванновские клетки. Последние,...
-
Олигодендроциты - Нейроглия и нервная деятельность
Эти глиальные клетки имеют, как и астроциты, нейроэктодермальное происхождение. Они представляют собой небольшие по размеру (7-10 мкм) округлые клетки с...
-
Высшая нервная деятельность - Анализ нервной системы человека
ВНД - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление (поведение)...
-
Созревание коры головного мозга - Анатомия высшей нервной деятельности
При созревании коры головного мозга нейроны мигрируют из ее глубин во внешние слои. Пройти через толщу уже сформировавшихся зон нейронам помогают два...
-
Миелинизация - Нейроглия и нервная деятельность
Аксоны и некоторые дендриты нейронов зрелой нервной системы, начиная от аксонного холмика до конечных ветвлений покрыты футляром из нейроглиальных...
-
Миелинизация в центральной нервной системе - Нейроглия и нервная деятельность
Миелиновая оболочка нервных волокон в центральной нервной системе образуется отростками олигодендроцитов. Как правило, миелиновыми оболочками покрыты...
-
Шванновские клетки, Микроглия - Нейроглия и нервная деятельность
При изучении структуры нервных волокон Т. Шванном были описаны клетки, отнесенные к глиальнм элементам периферической нервной системы. Они имеют...
-
Нервный центр - это центральная часть рефлекторной дуги Анатомический нервный центр - это совокупность нервных клеток, выполняющих общую для них функцию...
-
Механизм экзоцитоза медиатора - Нервно-мышечная физиология
Для экзоцитоза необходимы ионы кальция, которые входят в терминаль через кальциевые каналы и белки экзоцитоза. Среди них синаптотагмин, синаптобревин,...
-
"Все регулируется, течет по расчищенным руслам, совершает свой кругооборот в соответствии с законом и под его защитой". И. Ильф и Е. Петров "Золотой...
-
Свойства мышц - Нервно-мышечная физиология
1 возбудимость гмк ниже чем поперечно-полосатой и для возникновения ПД требуется более интенсивное воздействие (ПД - результат входа ионов кальция) 2...
-
В процессе хемомеханического преобразования АТФ обеспечивает разъединение головки миозина и актинового филамента и энергетику для дальнейшего...
-
Механизмы апоптоза - Радиационный апоптоз и некроз клеток облученного организма
Развитие и функционирование многоклеточных организмов подразумевает равновесие между синтезом и распадом молекул, их окислением и восстановлением,...
-
Высшая нервная деятельность - Нервная система человека
ВНД - это деятельность коры больших полушарий головного мозга и подкорковых образований, обеспечивающих наиболее совершенное приспособление (поведение)...
-
Анатомия коры головного мозга - Анатомия высшей нервной деятельности
Материальной основой высшей нервной деятельности является деятельность коры больших полушарий с подкорковыми ядрами переднего мозга. Площадь коры...
-
Механизм расслабления - Нервно-мышечная физиология
Начинается с уменьшения концентрации ионов кальция в саркоплазме, за счет работы кальциевых насосов и натрий-кальциевого обменника, разрушение...
-
Введение., Центральная нервная система - Центральная нервная система
Нервная система играет важнейшую роль в регуляции функций организма. Для того чтобы поведение человека было понятным, необходимо, чтобы его внутренние...
-
Основная работа трех лет - это индивидуальный инструктаж по просьбе врачей, средних медработников поликлиник и стационаров по вопросам: Правила забора и...
-
Реализация функциональной активности фагоцитирующих клеток находится, в том числе, под контролем различных отделов нервной системы и регуляторных...
-
Существует два типа клеток, в которых "сгорает" сахар (глюкоза). Одни из них глюкоза принимает легко без участия инсулина. Обычно внутри этих клеток...
-
Висцеральная гладкая мышца имеет двойную иннервацию - симпатическую и парасимпатическую, функция которой заключается в изменении деятельности гладкой...
-
Функции биологических мембран - Функции биологических мембран. Ионные каналы мембран
Функции биологических мембран следующие: 1. Отграничивают содержимое клетки от внешней среды и содержимое органелл от цитоплазмы. 2. Обеспечивают...
-
ВЫСШАЯ НЕРВНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ - Анатомия, конспект лекций
При характеристике высшей нервной деятельности: Подчеркнуть, что головной мозг является материальным субстратом высшей нервной деятельности (поведения)....
-
В толще белого вещества каждого полушария большого мозга имеются скопления серого вещества, образующего подкорковые ядра. Эти ядра называют также...
-
Механизм действия гормонов. Роль циклазной системы в механизме действия гормонов - Понятие гормонов
По механизму действия гормоны делят на два основные типа. Первый - это белковые и пептидные гормоны, катехоламины и гормоноиды. Их молекула, подойдя к...
-
Постсинаптическое торможение - Торможение в ЦНС
Этот вид торможения открыл Д. Экклс (1952) при регистрации потенциалов мотонейронов спинного мозга у кошки во время раздражения мышечных афферентов...
-
Сердечные гликозиды - Инотропные и вазоактивные средства в реаниматологии и интенсивной терапии
Препараты дигиталиса широко используются в терапии сердечной недостаточности. В основе механизма их действия лежит усиление внутриклеточного транспорта...
-
Филогенез головного мозга - Анатомия высшей нервной деятельности
Развитие головного мозга в филогенезе определяется условиями жизни и обусловлено развитием высших органов чувств, расположенных в голове, и двигательного...
-
Если возбуждение нейронов, активировавшихся при восприятии нами информации из внешней среды, поддерживается длительно, то сигнал доходит до их ядер и...
-
Итак, отдельным генам свойствен определенный рисунок распределения метилированных остатков цитозина, которые располагаются в основном в промоторной...
-
Люди впервые получили инсулин в 1921 году из поджелудочной железы собак Бантинг и Бест приготовили экстракт. В кристаллическом виде в 1926 году Sanger...
-
Блокирование нмс 1 уровень - пресинаптический - а) можно заблокировать ПД по мембране, блокаторами натриевых, калиевых каналов: тетродотоксин,...
-
Нервно-мышечная передача возбуждения состоит из нескольких этапов. ПД по аксону достигает области двигательного нервного окончания. Деполяризация...
-
Введение - Особенности нервной системы у детей
Нервная система регулирует физиологические функции организма в соответствии с меняющимися внешними условиями и поддерживает определенное постоянство его...
-
НМС - это синапс между аксоном мотонейрона и мышечным волокном. Синапс состоит из пресинаптической мембраны, синаптической щели и постсинаптической...
Нейроглиальные взаимоотношения, Активность нейронов и глия - Нейроглия и нервная деятельность