Механизмы питания. Масляно-кислое брожение. Возбудители, химизм, использование в промышленности - Микрофлора продуктов питания

Масляно-кислое брожение -- это сложный биохимический процесс превращения сахара масляно-кислыми бактериями в анаэробных условиях с образованием масляной кислоты, диоксида углерода и водорода.

С6H12О6 > СНзСН2СН2СООН + 2 С02 + 2Н2 +Е (глюкоза масляная кислота)

Субстратами данного типа брожения являются в основном углеводы. Полисахариды расщепляются до моносахаридов, которые изомеризуются в глюкозу и подвергаются гликолитическому расщеплению до пирувата. Окислительное декарбоксилирование пирувата приводит к образованию ацетил-СоА с последующим образованием масляной кислоты.

Масляная кислота является летучей жидкостью с очень неприятным запахом. Возбудители маслянокислого брожения широко распространены в природе и относятся к роду Clostridium (в дальнейшем Cl.), семейству Bacillaceace. Клетки грамположительные, палочковидные, форма клетки может изменяться в зависимости от условий среды. В молодом возрасте подвижны, имеют перитрихиальное жгутикование. Образует споры, диаметр которых бывает больше толщины клетки. Маслянокислые бактерии являются облигатными анаэробами, однако существуют все переходные формы: от строгих анаэробов (Cl. pasterianum, Cl. kluyveri) до почти аэротолерантных (Cl. histolyticum, Cl. acetobutylicum). Оптимальная температура роста 30...40 °C, но есть термофильные виды с оптимальной температурой 60...75 °C (Cl. thermoaceticum, Cl. thermohydrosulfucicum).

Клостридии растут при нейтральной или щелочной реакции среды, поэтому нежелательный рост маслянокислых бактерий, например, в квашеной капусте, силосе, фруктовых консервах, сырых колбасах, можно полностью подавить, если продукт подкислить. Клетки клостридий образуют специфическое запасное вещество -- гранулезу (крахмалоподобный полисахарид, окрашиваемый йодом в синеватый или коричневато-фиолетовый цвет) в виде гранул.

Прототипом брожения, осуществляемого клостридиями, можно считать сбраживание глюкозы Cl. butyricum и Cl. acetobutylicum c образованием масляной и уксусной кислот, бутанола, этанола, ацетона, СО2 и Н2. Выход продуктов варьируется в зависимости от условий брожения.

Для получения масляной кислоты в промышленном масштабе используют крахмалосодержащее сырье: картофель, зерновые и др. Крахмал гидролизуется 0,4...0,5 %-ной серной кислотой. После нейтрализации среды известью и добавления азотсодержащих веществ в питательную среду вносят маслянокислые бактерии.

Масляная кислота представляет собой бесцветную жидкость с неприятным запахом, слабые растворы этой кислоты обладают специфическим сырным запахом. Эфиры масляной кислоты обладают приятными ароматами: метиловый имеет яблочный аромат, этиловый -- грушевый, амиловый -- ананасовый. Эфиры масляной кислоты как ароматические вещества используют в кондитерской и парфюмерной промышленности, при изготовлении фруктовых напитков.

В зависимости от химического состава пищевых продуктов бактерии рода клостридиум в процессе масляно-кислого брожения способны приводить к их порче.

Таблица 1. Спектр субстратов и продуктов маслянокислого брожения некоторых бактерий рода Clostridium

Бактерии

Субстраты

Продукты

Cl. butyricum

Глюкоза, крахмал, декстрин

Бутират, ацетат, CO2, H2

Cl. tyrobutyricum

Глюкоза, лактат + ацетат

Бутират, ацетат, CO2, H2

Cl. pasterianum

Глюкоза, крахмал, маннитол, инулин

Бутират, ацетат, CO2

Cl. pectinovorum

Пектин, крахмал, гликоген, декстрин

Бутират, ацетат

Через клеточную стенку и цитоплазматическую мембрану внутрь клетки прокариотов проникают только небольшие молекулы, поэтому белки, полисахариды и другие биополимеры вначале расщепляются экзоферементами до более простых соединений, которые транспортируются внутрь клетки.

Проникновение питательных веществ в клетку происходит с помощью различных механизмов.

Пассивная диффузия - вещества поступают в клетку за счет диффузии по градиенту концентрации, то есть вследствие того, что концентрация вне клетки выше, чем внутри.

Облегченная диффузия - также совершается по градиенту концентрации, но с участием ферментов-переносчиков, так называемых пермеаз. Этот фермент присоединяет к себе молекулы вещества на внешней стороне цитоплазматической мембраны и отдает его на внутренней стороне в неизмененном виде. Затем свободный переносчик перемещается снова к наружной стороне мембраны, где связывает новые молекулы вещества. При этом каждая пермеаза переносит какое-то определенное вещество.

Эти два механизма переноса не требуют энергетических затрат.

Активный перенос происходит также с участием пермеаз, причем осуществляется против градиента концентрации. Микробная клетка может накопить вещество в концентрации, в тысячи раз превышающих ее во внешней среде. Такой процесс требует затрат энергии, то есть расходуется АТФ.

Транслокация радикалов - это четвертый механизм передачи веществ. Это активный перенос химически измененных молекул, с участием пермеаз. Например, такое простое вещество, как глюкоза, переносится в фосфорилированном виде.

Выход веществ из бактериальной клетки происходит путем пассивной диффузии или путем облегченной диффузии с участием пермеаз.

Похожие статьи




Механизмы питания. Масляно-кислое брожение. Возбудители, химизм, использование в промышленности - Микрофлора продуктов питания

Предыдущая | Следующая