Конфликт - Демонстрация у животных
Как правило, отправной точкой для процесса ритуализации служит конфликт мотиваций. Он наблюдается в том случае, когда в регуляции поведения начинают конкурировать за доминирование две тенденции. Поскольку конфликтующие тенденции не могут проявиться в поведении одновременно, поведение во время конфликта очень отличается от обычного гладкого проявления поведенческой активности.
Исходя из логических соображений, можно представить себе три основных типа конфликта, хотя практическое значение из них имеет только один.
- 1. Конфликт приближение-приближение возникает тогда, когда две одновременные тенденции направлены на различные цели. Хотя у животного и может наступить такое состояние, когда эти тенденции будут выравнены, оно бывает очень непродолжительным, поскольку любое отклонение от точки равновесия приведет к усилению одной из тенденций приблизиться к своей цели. Такая нестабильность объясняется существованием градиента цели, благодаря которому тенденция приблизиться к цели возрастает по мере сокращения расстояния до нее. 2. Конфликт избегание-избегание возникает в том случае, когда одновременно наблюдаются две тенденции избегания. Поскольку тенденция избежать каких-либо объектов обычно усиливается пропорционально близости к объекту, животное стремится занять такое положение, где эти тенденции избегания выравниваются, а затем оно старается выйти из этой ситуации, удаляясь под прямым углом к линии, соединяющей эти два объекта. Поэтому ситуация избегание-избегание является нестабильной. 3. Конфликт приближение-избегание возникает тогда, ко гда у животного одновременно появляются тенденции приблизиться к объекту и убежать от него.
Рисунок 6 - Демонстрационное поведение у зеленой кваквы. А. Агрессивная демонстрация устремления вперед. Б. Демонстрация "щелканье клювом". В. Демонстративная поза с вытянутой шеей.
Рисунок 7 - Целевые градиенты для реакций приближения и избегания.
Как видно из рис. 7, в такой ситуации градиенты приближения и избегания обычно пересекаются. Это означает, что около объекта тенденция избегания сильнее тенденции приближения, а когда животное находится вдали от объекта, наблюдается обратная ситуация. Где-то между этими позициями находится точка равновесия, в которой тенденции приближения и избегания одинаковы. Таким образом, конфликт приближение-избегание имеет четкую тенденцию к стабильности, поскольку животное будет двигаться по направлению к точке равновесия, где бы оно ни находилось изначально.
Конфликт приближения и избегания - очень распространенное явление в поведении животных. Так, например, самец трехиглой колюшки пытается справиться с таким конфликтом, когда находится вблизи границы своей территории. При ухаживании также возникает конфликт приближения и избегания, поскольку каждое животное сначала испытывает чувство настороженности по отношению к другому животному, хотя и привлекающему его в сексуальном отношении. Теоретически в точке равновесия конфликтной ситуации животное должно оказаться в тупике, поскольку, куда бы оно ни двигалось, тенденции приближения и удаления будут приводить его обратно к точке равновесия. Однако практически в конце концов побеждает какая-то одна тенденция, либо потому что будет уменьшаться страх животного перед новым объектом, либо потому что будет усиливаться его стремление приблизиться к этому объекту, либо потому что в дело вмешается какой-то другой мотивационный фактор. Тем не менее можно наблюдать, как во время конфликта приближение-избегание животное то приближается к объекту, то удаляется от него или подолгу остается в амбивалентной позе. Поведение, которое состоит из отдельных компонентов конфликтующих тенденций, называется компромиссным поведением. Конфликт может проявиться и в том, что животное принимает амбивалентную позу, в которой смешиваются элементы этих конфликтующих тенденций. Так, например, когда люди в парке предлагают утке хлеб, она может приблизиться, а затем остановиться, вытягивая шею вперед, чтобы схватить хлеб, и в то же время поворачивать тело назад. Для конфликтных ситуаций типична смещенная активность; считается, что такая активность возникает в точке равновесия конфликтующих тенденций.
Мотивационное состояние животного в конфликтной ситуации обычно проявляется очень наглядно. Таким образом, это идеальный материал для ритуализации. Многие демонстрации, по-видимому, состоят из ритуализованных компонентов конфликтного поведения, и многие из них анализировались с этой точки зрения. Например, у серебристой чайки вертикальная поза угрозы содержит элементы и страха, и агрессивности. С одной стороны, прижатые перья, вытянутая вверх шея и поворот боком к противнику - это признаки страха. С другой, направленный вниз клюв и поднятые карпели крыльев - это уже признаки агрессивности.
Интерпретировать демонстрационные позы, исходя из их эволюционной природы и значения, в настоящее время очень трудно. Тем не менее этологи добились поразительных успехов при анализе различных типов поведения, проявляемого при угрозе и ухаживании, с точки зрения противоборства относительно небольшого числа поведенческих тенденций. Обычно исходят из того, что существуют три основные тенденции, одна из которых, если действует изолированно, приводит к половому поведению, другая - к атаке, а третья - к убеганию. Эти виды активности очень редко проявляются в чистом виде. Наблюдаемое поведение интерпретируют как результат смешения этих трех основных тенденций. Так, например, поза угрозы обычно представляет собой определенную комбинацию тенденций атаки и бегства. Такой подход был использован для анализа различных видов активности, например ухаживания, церемонии смены родителей на гнезде и поведения группового отпугивания хищников, наблюдающегося у мелких птиц. Признание того факта, что в поведении проявляется конфликт, и анализ этого поведения с точки зрения лежащих в его основе несовместимых тенденций составляют сущность подхода, который получил известность как "конфликтная теория демонстраций". Наиболее отчетливо этот подход проявился в работах Тинбергена и его коллег.
Рассматривая демонстрации животных с точки зрения конфликта тенденций, необходимо учитывать четыре категории данных:
- 1. Ситуация. Например, вблизи границы своей территории животное, скорее всего, будет и испытывать страх, и проявлять агрессивность, а в присутствии потенциального полового партнера в конфликте может участвовать и половая мотивация. 2. Поведение животного во время демонстрации. Это может быть явное конфликтное поведение, например попеременное приближение к сопернику и удаление от него. Но это могут быть и изменения окраски животного, коррелированные с его мотивацией. Так, например, изменения характера окраски самца гуппи указывают на выраженность его половой мотивации. 3. Поведение, которое непосредственно предшествует демонстрации или же следует за ней. Мойниган использовал этот метод для оценки относительной силы тенденций атаки и убегания, которые проявлялись в различных демонстрациях у обыкновенной чайки. Однако при использовании этого метода возникает целый ряд трудностей. Во-первых, поведение, которое проявляется сразу после демонстрации, может оказаться реакцией на ответ другого животного на эту демонстрацию. Эту трудность можно обойти, если анализировать только то поведение, которое проявляется при неизменном поведении соперника. Можно также проверять теории, касающиеся демонстраций, используя неподвижные модели животных-соперников. Во-вторых, поведение, которое предшествует демонстрации и сразу следует за ней, может быть результатом действия целого комплекса мотивационных факторов, а не выражением одной простой тенденции.
Рисунок 8 - Вертикальная поза угрозы у серебристой чайки.
Рисунок 9 - Позы угрозы у обыкновенной чайки. Различные позы связаны с различным соотношением тенденций к атаке и избеганию.
И наконец, в-третьих, поведение может быть мотивационно не связано с данной демонстрацией, как это бывает в случаях смещенной активности и при организации поведения по принципу разделения времени.
4. Природа демонстрации. Каждую позу можно проанализировать с точки зрения ее компонентов. Например, Тинберген, исследуя поведение серебристой чайки, проводит различие между позой агрессивной угрозы и позой угрозы у испуганной птицы; в этом последнем случае клюв располагается более горизонтально. Эдвина Баер и я показали, что положение перьев на различных участках тела агрессивно настроенных или защищающихся горлиц были типичны именно для таких состояний и отличались от положения перьев, вызванных изменениями температуры. Для подтверждения данных такого рода иногда может быть полезен сравнительный анализ поведения животных различных видов. Например, во время драки серебристые чайки бьют крыльями своих соперников; элементом их угрожающей вертикальной позы является приподнимание карпелей крыльев, как будто птицы готовятся к драке. Поморники, напротив, во время драк не ударяют соперников крыльями, и поэтому в их вертикальной позе угрозы нет демонстрации карпелей.
Данные этого типа зачастую можно использовать для того, чтобы дать достоверное объяснение мотивации, лежащей в основе демонстраций. Однако иногда в этой процедуре есть элемент "движения по кругу". Обстоятельные данные, полученные в полевых исследованиях, в ряде случаев нашли экспериментальное подтверждение. Хайнд описал различные позы угрозы, которые он наблюдал во время территориального конфликта на границе территорий у большой синицы. Все эти позы представлены на рис. 11. Хайнд сформулировал гипотезу о том, что демонстрации угрозы возникают при одновременном действии побуждений к атаке и бегству. Блертон-Джонс попытался проверить эту гипотезу в экспериментах, где можно было независимо друг от друга регулировать тенденции атаки и бегства.
Сначала Блертон-Джонс наблюдал за птицами, находящимися в неконтролируемых ситуациях, и использовал методы анализа, которые были описаны выше. В результате весьма тщательного анализа он пришел к выводу, что демонстрации угрозы возникают по тем же причинам, что и атака, и что факторы, обычно вызывающие бегство, оказывают мало влияния на характер этой демонстрации.
Рисунок 10 - Положение перьев у горлицы. Чтобы получить показатель положения перьев, тело птицы разделяли на ряд областей и один раз в минуту отмечали положение перьев в каждой области. Разным положениям перьев приписывали разные оценки, и эти оценки суммировали по десяти тестам, так что в итоге могло получиться от 0 до 20 баллов. Исследование проводили, когда птица сидела на гнезде. Во время эксперимента деревянную палочку каждые 2 мин пододвигали примерно на 50 мм ближе к птице. Горлица реагировала на это оборонительной позой, для которой были характерны вполне определенные изменения положения перьев на различных областях тела: 1-верхняя часть головы; 2-шея; 5-область спины; 4-область живота; 5-крыло; 6-грудь.
Рисунок 11 - Позы большой синицы, которые можно наблюдать во время территориальных конфликтов. А - обычная расслабленная поза, которая постепенно переходит в демонстрацию угрозы с опущенной головой или в демонстрацию угрозы с поднятой головой. Горизонтальная демонстрация иногда сопровождается демонстрацией с раскрыванием крыльев.
Он постулировал, что демонстрации угрозы наблюдаются у животных тогда, когда налицо преобладание факторов, вызывающих атаку, но осуществлению атаки препятствуют тенденция к бегству или какие-либо другие факторы. В том случае, когда у птицы наблюдалась тенденция оставаться на одном месте, связанная со стремлением получать там пищу, это проявлялось в увеличении количества "горизонтальных" демонстраций в отличие от демонстраций с поднятой или опущенной головой. Таким образом, создается впечатление, что характер демонстрации угрозы определяется обстоятельствами, препятствующими осуществлению атаки. При проведении экспериментов избирательно изменяли величину тенденций к атаке, бегству и питанию. Атака, которую вызывали у птицы легкими ударами кончиком карандаша, сопровождалась следующими позами: позой с опущенной головой, позой с горизонтально вытянутой головой, позой с поднятой головой, раскрыванием крыльев. Бегство птицы можно было вызвать с помощью маленькой лампочки; при этом птица поднимала "хохолок" и распушала перья. Когда птице предлагали пищу, она делала прыжок вперед, тянулась к пище и схватывала ее. Предъявляя эти стимулы одновременно. Блертон-Джонс имел возможность искусственно создавать конфликтные ситуации. Одновременное предъявление стимулов для атаки и
Бегства создавало конфликт атака-бегство, в котором движения атаки были существенно редуцированы, а поза угрозы с поднятой головой и другие угрожающие позы были заметно более выражены. Таким образом длительные атаки можно было трансформировать в демонстрации угрозы, предъявляя птице стимулы бегства с внешней стороны клетки, находясь в которой птица не могла спасаться бегством. Эти данные подтверждают выводы, сделанные на основе наблюдений за поведением птиц в природе: любой сигнал, который останавливает атаку при наличии стимула атаки, будет вызывать у животного демонстрацию угрозы. Блертон-Джонс пришел к заключению, что такого результата нельзя было ожидать, если бы демонстрации угрозы представляли собой неритуализованные комбинации компонентов атаки и бегства. Вместе с тем демонстрации могут быть ритуализованы до такой степени, что на них уже не будет сказываться влияние тенденции к бегству; они будут связаны только с тенденцией к атаке. Вполне возможно, что какая-то демонстрация может полностью потерять связь с обусловившими ее изначально факторами и у нее появится свой собственный причинный фактор. Однако в демонстрациях угрозы большой синицы этого, по-видимому, не наблюдается. Как результаты наблюдений, так и экспериментальные данные показывают, что демонстрации угрозы имеют по существу ту же мотивацию, что и поведение атаки, хотя форма проявления демонстрации зависит от конкретных обстоятельств.
Похожие статьи
-
Ритуализация - Демонстрация у животных
В процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким образом, начинают выполнять коммуникативную функцию. Однако не только...
-
Управление поведением других животных - Демонстрация у животных
В последние годы исследователи пытались объяснить коммуникацию животных с точки зрения эволюционной теории. Например, Доукинс и Кребс пишут: "Существует...
-
Коммуникация между животными различных видов - Демонстрация у животных
Животные, которые находятся в тесном контакте с человеком, зачастую ведут себя так, как будто люди принадлежат к их собственному виду. Тот, кто держит...
-
Эволюционное происхождение демонстрации - Демонстрация у животных
В процессе эволюции демонстраций, как это характерно для эволюции вообще, естественный отбор использует в качестве "сырого материала" все возможные формы...
-
Заключение - Демонстрация у животных
В заключительной части данной работы можно сказать что, в процессе эволюции может происходить ритуализация смещенных действий и они, таким образом,...
-
Введение - Демонстрация у животных
Демонстрация коммуникация конфликт поведение Ранние этологи добились больших успехов в понимании коммуникативных связей у животных. Чарлз Дарвин сделал...
-
Инстинктивное поведение животных - Элементарная сенсорная психика животных
Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в...
-
Вирусы животных - Строгие постулаты Коха
Адсорбция и проникновение в клетку Первые этапы вирусной инфекции, независимо от того, о каком вирусек идет речь, традиционно принято называть...
-
1) [+]2, 3, 6, 9, 10, 12 2) [-]1, 3, 4, 5, 6, 11 3) [-]2, 5, 7, 8, 10, 12 4) [-]1, 4, 5, 7, 8, 11 Как называются птицы, птенцы которых вылупляются из...
-
Мутуализм - Симбиозы в мире животных
Мутуализм -- симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу. Преимущества, которые получает организм,...
-
Грудной клетка животный мышца Механическая функция заключается в том, что она служит прочным остовом тела животного, обеспечивают надежную защиту и...
-
1) [-]контурных покровных 2) [-]контурных маховых 3) [+]пуховых 4) [-]рулевых Сколько пальцев имеет крыло птиц? 1) [-]4 2) [-]2 3) [+]3 4) [-]1 Среди...
-
Как уже отмечалось, наиболее низкоорганизованные формы многоклеточных беспозвоночных стоят на том же уровне психического развития, что и высшие...
-
1)Мацерация Препараты костей готовятся методом мацерации (отгнивание, разрыхление, размачивание). Очищенные от мягких тканей кости (скоблить их ножом...
-
1) [+]ее задние конечности развиты слабее, чем у лягушки 2) [-]ее передние конечности развиты слабее, чем у лягушки 3) [-]из-за большего размера и веса...
-
Собственная родословная всегда интересовала людей больше, чем происхождение растений и животных. Попытки понять и объяснить, как возник человек, отражены...
-
Зоохория - распространение семян с помощью животных. 3 типа зоохории: 1. Эпизоохория - распространение с помощью плодов с прищепками(лопух, репейничек...
-
Половые железы у млекопитающих реагируют на действие радиации однотипно. Основное видовое отличие - величина повреждающей дозы, которая тесно связана с...
-
Перенос генов животных - Генная инженерия
Из генов животных первыми были введены в бактерию гены шпорцевой лягушки Xenopus laevis. Эти гены хорошо изучены и легко поддаются идентификации. Их...
-
Отношение растений к свету - Строение животных и растений
Как экологический фактор внешней среды свет прежде всего необходим для процесса фотосинтеза, в результате которого формируется 90-95 % органической массы...
-
Класс костные рыбы - Строение животных и растений
Скелет рыба плавник растение Костные рыбы самый большой класс позвоночных животных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние представители этого...
-
Белки - важнейшие элементы в питании любых животных. В химическом отношении белки представляют собой сложные азотосодержащие биополимеры, мономерами...
-
Паразитизм, Примеры симбиозов - Симбиозы в мире животных
Паразитизм -- это форма взаимоотношений между видами, при которой организмы одного вида (паразита, потребителя) живут за счет питательных веществ или...
-
Типы бластул - Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул
Имеется 5 основных типов бластул: - Целобластула. - Бластоциста. - Амфибластула. - Дискобластула. - Перибластула. Целобластула характерна для иглокожих и...
-
Бластула - Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул
У многих яйцеклеток еще на ранних стадиях дробления внутренние концы бластомеров расходятся, и между ними возникает сначала небольшая, а затем все...
-
Грудная клетка -- thorax -- с грудной полостью (cavum thoracis) образована грудными позвонками, ребрами и грудиной (рис. 1). В целом она напоминает конус...
-
Высший уровень элементарной сенсорной психики - Элементарная сенсорная психика животных
В эту группу входят кишечнополостные, черви, брюхоногие и двустворчатые моллюски, иглокожие. Это более продвинутые животные по сравнению с предыдущей...
-
Низший уровень элементарной сенсорной психики Пластичность поведения. У низших животных психика направлена на добывание пищи и определение ее...
-
Механизм дробления - Дробление, его характеристика у разных животных. Типы бластул
Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез...
-
1) [-]корнуэлская, леггорн, нью-гемпширская 2) [-]русские белые несушки, плимутрок 3) [-]леггорн, банкив 4) [+]первомайская, нью-гемпширская, загорская...
-
В основе современных научных представлений о происхождении человека лежит концепция, в соответствии с которой человек вышел из мира животных. Данные...
-
Патология углеводного обмена, Заключение - Обмен углеводов в организме животных
Углевод обмен фермент диабет При патологии развивается болезнь сахарный диабет - это происходит при заболевании поджелудочной железы, вырабатывающей...
-
Введение, Биологическая роль углеводов - Обмен углеводов в организме животных
Углеводы, класс органических веществ, которые характеризуются тем, что при одной альдегидной или кетонной группе имеют несколько спиртовых групп...
-
Развитие взглядов на происхождение человека - Положение человека в системе животного мира
История взглядов на происхождение человека гораздо древнее самой науки о происхождении человека -- антропологии, которая возникла на рубеже XVIII-- XIX...
-
1) [-]сыч 2) [-]дрофа 3) [+]стервятник 4) [-]сова Из перечисленных животных укажите представителя, у которого хорошо развит мозжечок 1) [-]жаба 2)...
-
1) [-]хитиновый покров, к которому крепятся мышцы тела 2) [-]известковая раковина, в которой спрятано мягкое тело 3) [+]хорда, проходящая вдоль спинной...
-
1) [-]расширить представления о многообразии животных 2) [-]расширить вопрос о значении ланцетника в жизни человека 3) [+]обосновать родство...
-
1) [-]черепной коробки и жаберных крышек 2) [+]А, В,С 3) [-]челюстей 4) [-]жаберных дуг Какие животные не имеют ключицы? 1) [-]собака и гриф 2) [-]крыса...
-
1) [-]легкие 2) [-]кожные складки 3) [+]жабры 4) [-]трахея Для каких животных характерна копчиковая железа? 1) [-]земноводных 2) [-]черепах 3) [+]птиц 4)...
-
1) [-]мозжечком 2) [-]продолговатым 3) [-]средним 4) [+]корой больших полушарий Отдел мозга хищных, имеющий множество складок и отвечающий за выработку...
Конфликт - Демонстрация у животных