Ассоциативное научение - Классические условные рефлексы
Для рассмотрения гипотезы о том, что животные обладают механизмами обнаружения и узнавания причинных отношений, следует дать определение природы таких отношений. Существуют два основных типа причинных связей, и вряд ли можно сомневаться в том, что оба их животное может научиться различать (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning.). Одно событие (причина) может вызвать другое событие (следствие) или не вызвать его (отсутствие следствия). Первое событие не обязательно должно быть непосредственной причиной следствия или его отсутствия, но оно может быть определенным звеном причинно-следственной цепи. В самом деле, событие, замеченное животным, может быть не частью причинной цепи, а просто указанием на то, что произошло вызванное данной причиной событие. Именно кажущаяся причина важна для животного.
Способность научиться узнаванию обоих типов причинных отношений можно показать на простом опыте. Голодных голубей сажают в скиннеровский ящик с двумя световыми ключами и механизмом подачи корма. Одной группе голубей демонстрируют связь свет-корм (причина-следствие), а другой - свет -* отсутствие корма (причина без следствия). Третьей группе предъявляют только свет. В первом случае один из ключевых дисков освещается на 10с с неправильными интервалами, и пища подается, как только выключается свет. Во втором случае свет и пищу предъявляют столько же раз, что и в первом, но внимательно следят за тем, чтобы корм никогда не появлялся вслед за включением света. В третьем случае совсем не дают пищи. В первом случае свет сигнализирует о появлении корма, а во втором - о его отсутствии. Затем свет можно предъявить каждой группе голубей отдельно от пищи и отметить, приблизится к нему птица или, наоборот, удалится. Результаты такого опыта ясно показывают, что голуби, наблюдавшие связь свет-корм, стремятся приблизиться к свету, как и можно, ожидать на основе нормальной классической выработки условного рефлекса. Голуби, которым предъявлялось отношение свет-отсутствие корма, также не оставались безразличными к свету, а определенно избегали его (Wasserman et al., 1974 Wasserman et al., 1974, Pavlovian appetitive contingencies and approach versus withdrawal to conditioned stimuli in pigeons.). Лишь голуби третьей группы были, по-видимому, безразличны к свету (рис. 4)
Рис. 4. Приобретение голубями, которым предъявляются разные сочетания освещения ключа и подачи корма, тенденции приближаться к освещенному ключу или отдаляться от него.
В условиях "свет корм" освещение ключа сочеталось с кормом, и голуби вырабатывали реакцию приближения. В условиях применения только света голуби никогда не получали корма и никак не реагировали на ключ. В условиях "свет-отсутствие корма", они получали корм, но ни во время, ни вскоре после освещения ключа; у этих голубей возникала реакция удаления от ключа. (По Dickinson. 1980. Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning.)
Анализируя результаты этого опыта, надо помнить о ряде важных моментов. Во-первых, мы не можем считать, что голубь научился устанавливать причинную связь света с пищей или ее отсутствием. То, чему животные научаются, сталкиваясь с причинными отношениями, можно рассматривать только с позиций теорий о внутренних изменениях, происходящих в результате приобретенного опыта. Во-вторых, тот факт, что в одном случае голуби приближаются к свету, а в другом удаляются от него, интересен, но не относится непосредственно к обсуждаемой проблеме. Многие различия в поведении, вызванные предъявлением стимулов, можно было бы счесть указанием на произошедшее научение, однако говорить о значении конкретных действий животного логично только при анализе того, чему именно оно научилось. В-третьих, имеет смысл считать свет кажущейся причиной непредъявления пищи, только если пища предъявляется в его отсутствие. Нельзя ожидать, что голубь научится принимать свет за причину отсутствия пищи, если он никогда не получал ее в данной ситуации, как это было в третьей опытной группе. Животное имеет возможность усвоить ассоциацию "причина-отсутствие следствия", только когда почему-либо ожидает, что определенное следствие произойдет (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning).
Хотя иногда можно сделать вывод, что изменение поведения говорит о произошедшем научении, отсутствие таких изменений нельзя считать указанием на полное отсутствие научения. Дикинсон называет это проблемой молчания поведения. Так, например, в случае описанного выше опыта мы не можем считать, что голуби, которым предъявлялся только свет, ничему не научились. Напротив, имеются данные о том, что крысы научаются игнорировать стимулы, не предсказывающие никакого изменения в ответ на их действия (Mackintosh, 1973 Mackintosh, 1974, The Psychology of Animal Learning). Если в ходе опыта крысам вначале предъявляют два стимула независимо один от другого, то потом они научаются связывать их медленнее, чем животные, которым эти стимулы предварительно не предъявлялись. Следовательно, крысы научаются тому, что определенные стимулы незначимы, и это мешает последующему основанному на этих сигналах научению.
Существуют и другие формы научения, при которых наблюдается молчание поведения. Животные могут научиться тому, что два события не связаны между собой, т. е. следствие не связано либо с данной причиной, либо с целым классом причинных событий. Если этот класс действий входит в поведенческий репертуар животного, то такую форму научения называют "приобретенной беспомощностью" (Maier, Seligman, 1976 Maier, Seligman, 1976, Learned helplesseness. ), т. е. животные научаются тому, что они ничего не могут сделать для улучшения ситуации. Такая выученная беспомощность замедляет будущее научение в аналогичных условиях.
Для того чтобы животное научилось различать простую причинную связь - между двумя событиями должна быть полная положительная корреляция (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning.). С точки зрения животного, всегда имеется множество возможных причин события помимо той, которую применил экспериментатор. Между двумя событиями должна существовать достаточно тесная связь, для того чтобы одно из них было принято за причину второго. Для выяснения значения фоновых, или ситуационных, сигналов Макинтош (Mackintosh. 1976 Mackintosh. 1976, Overshadowing and stimulus intensity.) обучал крыс нажимать на рычаг для получения корма, а затем вводил в опыт различные стимулы. Одной группе при каждом нажиме предъявляли световой сигнал, другим - сложный, состоявший из света и шума. Для одних групп использовался слабый шум (50 дБ), для других - сильный (85 дБ). Во всех случаях животное сразу после предъявления каждого стимула получали легкий удар током. В конце опыта всем группам предъявляли один только свет, чтобы узнать, насколько, животные научились связывать его с током.
Полученные результаты показывают, что свет подавлял нажимы на рычаг в разной степени в разных группах. Если предъявлялся только свет или свет со слабым шумом, подавление было значительным, а когда свет сопровождался ильным шумом, оно было гораздо слабее. Таким образом, наличие мощного второго стимула ослабляло связь света с током даже несмотря на то, что между ними была полная корреляция. Это явление называется затенением. Степень затенения зависит от сравнительной силы затеняемого и затеняющего стимулов, поэтому слабый шум производил незначительное затеняющее действие.
Животные научаются связывать два события, только если вначале сочетание их было неожиданным или внезапным (Mackintosh, 1974 Mackintosh, 1974, The Psychology of Animal Learning). В обычном опыте по условным рефлексам такая внезапность создается подкреплением. Так, если стимул сопровождается ударом тока, причем ни сам этот стимул, ни фоновые сигналы в начале эксперимента не предвещали включения тока, такое подкрепление будет внезапным. Но предположим, что животное уже испытало раньше удар тока в присутствии стимула А; тогда, если с током коррелируют стимулы А и Б, присутствие первого из них будет блокировать выработку реакции на второй. Это явление, впервые открытое Кеймином (Kamin, 1969 Kamin, 1969, Preditstability, supreise, attention and conditioning.), называют блокадой. В одном из своих экспериментов Рескорла (Rescorla, 1971 Rescorla, 1971, Variations in the effectiveness of reinforcement and nonreinforcement following prior inhibitory conditioning.) продемонстрировал этот эффект и показал также, что чем неожиданнее подкрепление, тем лучше животное научается
В природе временная связь между какими-либо событиями не всегда является причинной связью. Например, если кошка прыгает на яблоню, когда лает собака, а затем на землю падает яблоко, то мы скорее подумаем, что кошка, а не лай собаки, была причиной его падения. Как прыжок кошки, так и лай собаки одинаково связаны во времени с падением яблока, но другие детали этих событий вводят нас к заключению, что его причиной была все же кошка. Точно так же можем показать, что животные легче образуют ассоциации между одними типами стимулов, чем между другими. Например, крысы легко связывают вкус со следующей болезнью, но нелегко научиваются связывать с ней тон или свет. Показано, что крысы быстрее ассоциируют между собой два события, воспринимаемые одной сенсорной модальностью (Rescorla, Furrow, 1977 Rescorla, Furrow, 1977, Stimulus similarity as a determinant of Pavlovian conditioning.) или локализованные в одном месте. Наконец, для того чтобы животное связало между собой два события, обычно нужно, чтобы они были очень близки во времени. Временные отношения между двумя событиями изучались во многих опытах по научению (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning), показавших, что оно наиболее эффективно, когда одно событие (причина) происходит незадолго до второго (следствия). Однако некоторые данные говорят в пользу того, что такие отношения объясняются не прямым действием временного интервала на процесс научения, а различной степенью затенения первого события фоновыми сигналами в зависимости от временного интервала (Dickinson, 1980 Dickinson, 1980, Contemporare Animal Learning). А это означает, что влияние временного интервала на научение должно зависеть от значимости фоновых сигналов. В частности, следует ожидать, что фоновые сигналы будут гораздо менее важны при выработке ассоциации вкуса с болезнью, чем при сочетании тона с током, потому что присутствующие в экспериментальной ситуации фоновые стимулы обычно не существенны для научения избеганию определенного вкуса.
Ревуски (Revusky, 1971 Revusky, 1971, The role of interference in association over delay.) первый предположил, что отсутствием затенения, возможно, объясняется выработка вкусового отвращения, которая происходит несмотря на очень длинные интервалы времени между едой и последующим заболеванием. Он показал, что эффективный интервал можно сократить, введя фон из значимых (вкусовых) стимулов.
Похожие статьи
-
Инструментальное научение - Классические условные рефлексы
В то время как исследование классических условных рефлексов было начато в России, принципы инструментальных условных рефлексов были открыты и разработаны...
-
Импринтинг как научение - Классические условные рефлексы
Лоренц (Lorenz, 1935 Lorenz, 1935, Der Kumpan in der Umwelt des Vogels.) считал, что импринтинг принципиально отличается от форм научения; однако в...
-
Выработка условного рефлекса - Классические условные рефлексы
В своих исходных опытах по условным рефлексам Павлов ограничивал движения голодной собаки лямками и давал ей небольшие порции пищи через правильные...
-
Привыкание - Классические условные рефлексы
Многократное применение стимула ведет к повышенной реактивности. Этот феномен, называется привыканием, представляет собой форму не ассоциативного...
-
Введение - Классические условные рефлексы
Условный рефлекс павлов Научение - это адаптивное изменение индивидуального поведения в результате предшествующего опыта. Механизмы научения животных...
-
1) [-]корнуэлская, леггорн, нью-гемпширская 2) [-]русские белые несушки, плимутрок 3) [-]леггорн, банкив 4) [+]первомайская, нью-гемпширская, загорская...
-
В ходе эволюции нервной системы уже у относительно простых животных формируется Рефлекторный тип реакций организма, обеспечивающий его целостную и...
-
1) [-]мозжечком 2) [-]продолговатым 3) [-]средним 4) [+]корой больших полушарий Отдел мозга хищных, имеющий множество складок и отвечающий за выработку...
-
Восприимчивость - Ассоциативные болезни птиц
Восприимчивость кокцидий строго специфична, т. е. определенный вид паразитов может заражать только один вид птиц. Исключением являются кокцидии диких и...
-
Чувствительность кишечной палочки к антибиотикам - Ассоциативные болезни птиц
Чувствительность выделенных штаммов кишечных палочек определяют общепринятым методом - методом диффузии в агар с использованием бумажных дисков. Этот...
-
Патологоанатомические изменения, Диагноз - Ассоциативные болезни птиц
При вскрытии трупов цыплят, павших в возрасте от нескольких часов до 7-10 дней, обнаруживают изменения, свойственные септическим заболеваниям. У...
-
1) рыбы, 2) земноводные, 3) пресмыкающиеся, 4) птицы, 5) в связи с водным образом жизни, 6) в связи с наземным образом жизни, 7) как приспособление к...
-
Род Klebsiella. Род Klebsiella относится к семейству энтеробактерий. Особенность представителей рода -- способность образовывать капсулу. Основной вид --...
-
Непосредственным продолжением вверх спинного мозга у всех позвоночных животных и человека является продолговатый мозг. Вместе с варолиевым мостом...
-
Как обращаться с песцами - Биологические особенности песцов
Чтобы продуктивность песцов была высокой, важно знать, как правильно с ними обращаться. Появление человека не должно быть связано с болью или другими...
-
Отношения между организмами в биоценозе - Особенности биоценоза
Можно говорить о разных типах отношений между организмами в биоценозе -- мyтуалистических, комменсалистических, хищнических, паразитических и пр. На этих...
-
МОЗГ - НЕРВ - РЕФЛЕКС - ДВИЖЕНИЕ - Физические упражнения
В результате занятий физическими упражнениями развивается способность человека управлять своими органами движения и совершать различные двигательные...
-
Патогенез, Диагностика - Ассоциативные болезни птиц
Эндогенные стадии развития эймерий вызывают массовую гибель эпителиальных клеток и некроз слизистой оболочки кишечника. Это приводит к расстройству...
-
Источники и пути заражения, Симптоматика - Ассоциативные болезни птиц
Внешнюю среду ооцитами загрязняют больные эймериозом цыплята и взрослые птицы, переболевшие бессимптомно. Распространяются ооциты механическим путем...
-
Специфика классического естествознания - Неклассическая наука и ее концептуальные основы
Постепенно в первой половине XX в. новая, неклассическая модель естествознания превратилась в целостную систему знания. Вес меньше места в ней оставалось...
-
Эймериозы (кокцидиозы), Возбудитель - Ассоциативные болезни птиц
Общие сведения. Кокцидиозы или эймериозы - широко распространенные протозайные заболевания, протекающие в виде энзоотии, характеризующиеся поражением...
-
1. Общие положения. 1.1 Жидкая инактивированная ГОА-формол против колибактериоза птиц предназначена для профилактики колибактериоза птиц. 1.2 Вакцина...
-
Исследования на УПМ проводили количественным методом в раститровке. Посев на среды: Плоскирева, Левина, ЖСА, Эндо, среду обогащения - для накопления...
-
Этапы проведения бактериологического исследования - Ассоциативные болезни птиц
1 день- Вскрытие трупов, посевы из внутренних органов на МПБ и МПА 2 день - При росте типичных для эшерихий колоний, снятие 2-3 характерных колоний и...
-
Колибактериоз птиц - Ассоциативные болезни птиц
Кокцидиоз колибактериоз птица болезнь Перевод птицеводства на промышленную основу в масштабах Республики Узбекистан остро поставил перед ветеринарными...
-
Эпизоотология болезни - Ассоциативные болезни птиц
В Узбекистане колибактериоз птиц имеет значительное распространение. Он наблюдается в птицеводческих хозяйствах Самаркандской, Кашкадарьинской,...
-
РНК - содержащие вирусы и клеточные РНК - Строгие постулаты Коха
Само существование РНК-вирусов ставит ряд трудно разрешимых вопросов. Ни у бактерий, ни у других организмов нет ничего достаточно похожего на репликацию...
-
"Все бесконечное разнообразие внешних проявлений мозговой деятельности сводится к одному лишь явлению - мышечному движению". И. М. Сеченов Спинной мозг...
-
Мутуализм - Симбиозы в мире животных
Мутуализм -- симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу. Преимущества, которые получает организм,...
-
Древесно-кустарниковые насаждения Древесные насаждения создают микроклиматические условия города, защищая его от ветров, иссушения или переувлажнения,...
-
Методика сбора и учета численности беспозвоночных травяного яруса - Изучение лесных беспозвоночных
Основным методом изучения энтомофауны травяного яруса, дающим возможность оценить, как видовой состав, так и плотность населения животных, является так...
-
Инстинктивное поведение животных - Элементарная сенсорная психика животных
Многие формы поведения имеют генетический компонент, это результат действия естественного отбора, создавшего организм, поведение которого адаптивно в...
-
ПОВЕДЕНИЕ ТИГРА ПРИ НАПАДЕНИИ, ПРОФИЛАКТИКА НАПАДЕНИЙ - Тигры
Тигр приморский нападение биологический При неожиданной для обоих сторон встрече "лицом к лицу" даже истощенный зверь не сразу принимает решение. В такой...
-
Одновременное заболевание птиц кокцидиозом и колибактериозом - Ассоциативные болезни птиц
Высокая концентрация поголовья птиц на ограниченных площадях при современном ведении птицеводства на промышленной основе создает предпосылки для...
-
Значение голубя сизого в антропогенном ландшафте - Голубеобразные Тамбовской области
Почему мониторинг состояния популяций сизого голубя в населенных пунктах представляет определенный теоретический и практический интерес? Прежде чем...
-
Литература - Ассоциативные болезни птиц
1. Роль Escheria coli в эпизоотологии колибактериоза птиц. Вестник аграрной науки Узбекистана. Ташкент, 2002 г., №1 (7) - с.76-77. 2. Гюров В.,...
-
Предпосылки к естественной классификации - Эволюция состава организмов
Человечество вообще любит систематизировать полученные знания. Вернее, это диктуется необходимостью, поскольку лишь классификация тех или иных фактов и...
-
Что еще может делать ртуть - Отравление тяжелыми металлами
Ион ртути (Hg+1) выталкивает ионы Na+1 (натрия), K+1 (калия) и Li+1 (лития). Натрий и калий являются частью клеточного натриево-калиевого насоса, который...
-
Свет и температура - Выращивание кактусов в условиях школьного кабинета биологии
При выращивании кактусов нужно помнить, что они светолюбивые растения. Недостаток света ведет к деформации стеблей, недоразвитию, заболеваниям растения....
-
Мозжечок (cerebellum - дословно, малый мозг) - структура ромбовидного мозга. В онтогенезе он образуется из дорзальной стенки ромбовидного мозгового...
Ассоциативное научение - Классические условные рефлексы