Адаптация птиц к полету - Эволюция рептилий и птиц

В настоящее время в научном сообществе доминирует гипотеза, что предками птиц являются тероподы, но сам механизм возникновения способности к полету до сих пор является одним из нерешенных вопросов палеонтологии[7][8].

Существует три главные гипотезы:

    1)"древесная" или "с деревьев вниз" (англ. arboreal или trees down, Marsh, 1877, согласно которой предки птиц сначала научились планировать вниз с деревьев, после чего развили способность к настоящему полету за счет силы мышц; 2)"наземная" или "с земли вверх" (англ. cursorial или ground up, Williston, 1879), согласно которой предки птиц были небольшими ловкими динозаврами, которые развили перо для других нужд, а потом стали использовать его для поднятия в воздух и полета; 3)"бег с помощью крыльев", вариант "с земли вверх", согласно которой крылья развились для образования направленной вниз силы, которая делала возможным лучший контакт с поверхностью, а в результате -- более высокую скорость бега и способность бегать по вертикальным поверхностям.

До сих пор остается неизвестным, имела ли способность летать первая известная птица -- археоптерикс (Archaeopteryx). С одной стороны, археоптерикс имел структуры мозга и сенсорные структуры внутреннего уха, которыми птицы пользуются для контролирования своего полета, а его перья были расположены подобно перьям современных птиц.

С другой стороны, археоптерикс не имел плечевого механизма, с помощью которого современные птицы осуществляют быстрые машущие движения; это может указывать на то, что первые птицы не были способны к машущему полету, но могли планировать. Находки большинства ископаемых останков археоптерикса в приморских районах без густой растительности также привело к гипотезе, что эти птицы могли использовать крылья для бега по поверхности воды, подобно ящерицам василискам (лат. Basiliscus).

Таким образом, строение скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни, в то время как перья и крылья -- о способности к полету.

Передние конечности птиц -- крылья -- являются главными частями тела, приспособленными для полета. Каждое крыло имеет главную поверхность, которой оно разрезает воздух, состоящую из трех костей: плечевой, локтевой и лучевой.

Кисть конечности, которая эволюционно состояла из пяти пальцев, редуцированна до трех пальцев (пальцы ІІ, ІІІ и IV или І, ІІ, ІІІ, в зависимости от схемы нумерации, а ее назначением является место крепления маховых перьев первого порядка, одной из двух главных групп маховых перьев, которые обуславливают форму крыла.

Второй набор маховых перьев находится позади кистевого сустава локтевой кости и имеет название маховых второго порядка. Остальные перья называются кроющими и делятся на три набора. Иногда крыло имеет рудиментарные когти, хотя у большинства видов они исчезают к моменту достижения птицей половозрелости (например, у птенцов гоацина). Но они сохраняются у таких птиц как птица-секретарь, паламедеи, страусы и у некоторых других видов птиц в качестве частой, но не характерной черты. Когти ископаемого археоптерикса напоминают по строению когти гоацинов.

У гигантских буревестников и альбатросов также существует механизм закрепления суставов крыльев в одном положении для уменьшения нагрузки на мышцы во время парящего полета.

В полете крылья приводятся в движение мощными летательными мышцами, на которые приходится от 15 до 20 % общей массы птицы[30]. Крыло поднимает подключичная мышца, а опускает -- большая грудная; обе мышцы прикреплены к грудине.

Главными перьями, используемыми для полета и дающими крыльям и хвосту птиц их внешнюю форму, являются маховые перья. Маховое крыло обычно делится на две-три главных группы: маховые перья 1-го (первостепенные), 2-го (второстепенные) и иногда 3-го порядка.

Маховые перья 1-го порядка крепятся с помощью сухожилий к костям кисти, 2-го порядка -- к локтевой кости, 3-го -- к плечевой кости. Для большинства видов птиц маховые перья 1-го порядка в наибольшей мере отвечают за способность летать: даже полное удаление других перьев с крыльев не влияет на дальность и скорость полета, но заметное укорочение маховых перьев 1-го порядка, особенно дистальных, практически лишает птиц способности летать. Большая часть площади маховых перьев покрыта так называемым кроющим оперением, которое защищает его и закрывает щели возле оснований. При потере птицей половины маховых перьев, машущий полет возможен, однако подрезание кончиков маховых перьев делает его невозможным.

Форма крыла является важным фактором, определяющим тип и характеристики полета, к которому способна птица. Разные формы крыльев отвечают разным компромиссным решениям для создания нужных характеристик, таких как скорость полета, затраты энергии и маневренность.

Форма крыла в двумерной горизонтальной проекции может быть приблизительно описана двумя параметрами: удлинением и нагрузкой на крыло. Удлинение крыла -- это отношение размаха крыльев к средней ширине крыла (или квадрат размаха крыльев, разделенный на площадь крыльев). Нагрузка на крыло -- отношение массы птицы к суммарной площади крыльев.

Воздух обтекает передний край крыла, а также выпуклую верхнюю поверхность. Это приводит к ускорению его движения и создает область пониженного давления, в то время как давление на нижнюю вогнутую поверхность крыла остается практически постоянным. Данная разница давления над крылом и под ним создает подъемную силу.

Большинство видов птиц могут быть сгруппированы в несколько общих типов по форме крыльев. В частности, обычным делением является разделение на эллиптические крылья, крылья для скоростного полета, крылья с относительно большим удлинением, и крылья для парящего полета, описанные ниже.

Эллиптические крылья короткие и округленные, с небольшим удлинением, которое позволяет птицам маневрировать в ограниченном пространстве, например в условиях густой растительности. Такие крылья характерны для лесных хищных птиц (например, ястреба) и многих воробьинообразных, особенно немигрирующих видов (мигрирующие виды птиц имеют длинные крылья для продолжительных перелетов). Также эта форма крыльев обычна у видов, которые избегают хищников за счет быстрого взлета, например, фазанов и куропаток.

Крылья для скоростного полета короткие и заостренные, имеют высокую нагрузку на крыло и обеспечивают высокую частоту взмахов для наибольшей возможной скорости за счет значительных затрат энергии. Такой тип крыльев характерен для небольших птиц и характеризуются очень большой относительной длиной кисти крыла.

Этот тип крыльев характерен для птиц, способных развивать большую скорость полета, таких как сапсан, стрижи и большинство утиных. Подобная форма крыльев характерна и для птиц группы чистиковые, хотя и для другой цели -- чистиковые используют крылья для ныряния и "полета" под водой. Птицы с такими крыльями являются рекордсменами по скорости -- иглохвостый стриж (Hirundapus caudacutus) развивает скорость до 170 км/ч[29], а сапсан -- до 300 км/ч. Сапсан является самым быстрым животным на земле.

Крылья с относительно большим удлинением являются очень длинными и стройными, и обычно они характеризуются низкой нагрузкой на крыло и используются для медленного полета, почти парения. Такие крылья характерны для буревестников, крачек, козодоеобразных и птиц, которые способны переходить на динамическое парение над волнами для сохранения энергии, что распространенно среди морских птиц.

Особым случаем этого типа являются крылья гигантских буревестников и альбатросов, наиболее приспособленных к продолжительному парению. Эти крылья характеризуются наименьшей относительной длиной кисти, около 25 % от длины крыла, и наибольшим числом маховых перьев второго порядка -- 40.

Эти птицы также имеют типичный для них механизм закрепления суставов крыльев и отличия в строении маховых перьев кисти.

Крылья для парящего полета относительно широкие и характерны для больших сухопутных птиц, таких как орлы, грифы, пеликаны и аисты. Глубокие бороздки на концах крыльев между маховыми перьями уменьшают силу сопротивления воздуха, а относительно короткий размер позволяет подниматься с поверхности земли без потребности в значительном разгоне.

Относительно подобны им крылья цапель и ибисов, которые используют их для медленного машущего полета.

В основе хвоста птиц лежат кости 5--7 позвонков и пигостиль, к которому крепятся рулевые перья хвоста. Число рулевых перьев хвоста различно у разных видов птиц, от их полного отсутствия у поганковых до 22--24 у пеликанов, уток и лебедей.

Рулевые перья хвоста способны раздвигаться, существенным образом увеличивая площадь. Также хвост может двигаться в двух направлениях с помощью шести пар мышц. Хотя у большинства птиц перья хвоста приблизительно одинаковой длины и образовывают плоский раскрытый хвост, форма хвоста может быть различной.

Например, у сороки, фазанов, олуш, некоторых голубей и кукушек центральные перья длиннее, что придает хвосту округлую форму. У некоторых фаэтонов, щурок, поморников, некоторых рябчиков и птиц-секретарей центральные перья намного длиннее.

Наоборот, у деревенской ласточки, фрегатов и некоторых крачек центральные перья намного короче, образовывая вилкообразный хвост.

Хвост принимает участие в стабилизации полета и маневрировании за счет как подъемной силы, так и силы сопротивления.

Длинные жесткие хвосты, особенно с длинными центральными перьями, наиболее приспособлены для создания аэродинамического сопротивления, способствуя стабильности полета.

В то же время, вилкообразные хвосты создают подъемную силу почти без силы сопротивления, обеспечивая маневренность при быстром полете.

Морские птицы часто имеют очень короткие хвосты, так как при медленном полете им не требуется маневренность.

У лесных птиц хвосты должны создавать высокую стабильность и иметь стойкость к столкновениям, для чего наиболее удобными являются длинные прямые хвосты.

Прочие адаптации к полету

Хотя крылья и перья являются основными адаптациями к полету, потребности полета вызвали многие другие изменения в организме птиц.

Перья летающих птиц отличаются от перьев многих нелетающих птиц и оперенных динозавров наличием микроскопических крючков, которые сохраняют перо целостным и предоставляют ему необходимую для полета прочность.

Из всех позвоночных наиболее развит мозжечок у птиц, что служит важной адаптацией к координации сложных движений и ориентации в трехмерной среде. С полетом связано усиление роли зрения по сравнению с другими органами чувств.

Скелет птиц имеет ряд пустотелых костей, что заметно уменьшает его массу. Кроме того, у птиц отсутствует целый ряд костей, которые еще существовали у археоптерикса, в частности, исчез длинный хвост. Челюсти с зубами были заменены легким клювом, в целом кости черепа стали более тонкими и легкими. Также в скелете появился киль, большая кость, к которой крепятся мышцы крыльев. Адаптациями к полету считаются также срастание большей части позвонков, наличие пигостиля, к которому крепятся рулевые перья хвоста, и др.

С полетом связана перестройка мышечной системы, в частности, увеличение размеров больших грудных мышц -- опускателей крыла. Их масса составляет от 10 до 25 % массы тела птицы[28].

Важной адаптацией, предназначенной для обеспечения высоких затрат энергии и, соответственно, высокой скорости метаболизма, является появление однонаправленного тока воздуха в легких -- двойного дыхания. Воздух, попадая в воздушные мешки, проходит через легкие птиц при каждом вдохе и выдохе в одном и том же направлении, что позволяет (благодаря использованию принципа противотока), эффективно извлекать из него кислород (в выдыхаемом птицами воздухе около 12 % кислорода, в то время как у млекопитающих около 16 %)[28]. Воздушные мешки обеспечивают эффективное охлаждение тела при интенсивной работе мышц во время полета.

Работу дыхательной системы птиц определяет в том числе и положение бедренной кости. Бедренные кости птиц малоподвижны, поэтому при перемещении по земле они практически не смещаются из горизонтального положения. Именно такая фиксированная позиция кости позволяет поддерживать брюшной воздухоносный мешок на вдохе.

Наличие четырехкамерного сердца и двойного дыхания обеспечивают теплокровность птиц и очень высокую интенсивность их метаболизма. Частота дыхательных движений у мелких птиц в покое составляет около 100 в минуту и в полете, видимо, может возрастать. Частота пульса в покое -- до 400--600, а в полете -- до 1000 ударов в минуту.

Похожие статьи




Адаптация птиц к полету - Эволюция рептилий и птиц

Предыдущая | Следующая