Материал и методы исследования - Эколого-географический анализ луговых степей Северного Казахстана

Материалом исследований являлся лугово-степной компонент лесостепных ландшафтов Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей, его флора и растительность.

карта-схема расположения объектов исследования на средне-русской возвышенности

Рисунок 1 Карта-схема расположения объектов исследования на Средне-русской возвышенности

В ходе исследований собран значительный гербарный материал, около 2000 гербарных листов, основная часть которых находится в гербарии заповедника "Гальчья гора", часть передана заповедником Московскому государственному университету, около 150 листов находится в Северном Казахстане государственном краеведческом музее им. Г. Прозрителева и Г. Праве, 150 листов переданы Северном Казахстанеольскому государственному университету.

Помимо собственных сборов проработаны материалы гербария Заповедника "Галичья гора", гербария Северном Казахнеольского ботанического сада, отдела природы Северного Казахстанского краеведческого музея им. Г. Прозрителева и Г. Праве, гербария кафедры ботаники Северного Казахстанского университета.

Определение растений проведено по пособиям, имеющим отношение к исследуемым регионам.

При оценке географических элементов флоры изучаемых луговых степей использовалась классификация Н. Н. Портениера (1993, 2000) переработанная и дополненная А. Л. Ивановым (1998). Виды распределялись по географическим элементам на основании данных об их распространении (Флора СССР, 1934-1964; Флора Европейской части СССР, 1974-1994). Анализ жизненных форм проводился по системе К. Раункиера (1934).

Для оценки сходства флор использованы коэффициенты общности Съеренсена-Чекановского, Жаккара, коэффициент флористической дискриминации Стугрена-Радулеску, критерий Фишера (Зайцев, 1984)

Коэффициент общности Съеренсена-Чекановского измеряет отношение числа общих видов к среднему арифметическому числу видов в обеих флорах.

Коэффициент вычисляется по формуле:

KSc=2c/a+b,

Где а и b - число видов в 1 и 2 регионах, с - число общих видов.

Коэффициент Жаккара - измеряет отношение числа общих видов Kj числу видов в объединенной флоре:

Kj =c/a+b-c,

Где а и b - число видов в 1 и 2 регионах, с - число общих видов.

Но для этих коэффициентов не разработана методика вычисления ошибки и критерия достоверности различия. Поэтому был использован критерий Фишера (Зайцев, 1984).

F=(Pl-p2)2/(l/a+l/b)(l-KSc)KSc,

Где F - критерий Фишера, рій рг - доли общих видов в двух сравниваемых регионах, pi=c/a, P2=c/b,

А - число видов в первом районе,

B - число видов во втором районе.

Если вычисленное значение критерия превышает табличное, то сравниваемые районы не сходны по флористическому составу.

Нами также был использован коэффициент дискриминации р, вычисляемый по формуле Стугрена-Радулеску.

P=x+y-z/x+y+z,

Где х -- число таксонов обнаруженных в районе А, но отсутствующих в районе В;

У - число таксонов обнаруженных в районе В, но отсутствующих в районе А;

Z - число таксонов наиденных в обоих районах.

Данный коэффициент может изменяться от +1 (при отсутствии общих видов) до -1 (при 100% их совпадения). Коэффициент был использован В. Н. Кононовым для сравнения флор Северном Казахстанеольской и Бессарабской возвышенностей (Кононов, 1971).

Названия таксонов приведены в соответствии с последней сводкой С. К. Черепанова (1995).

По данным приведенным в работе Ю. А. Дударя, В. Н. Кононова, В. В. Скрипчинского и В. Г. Танфильева "Исследование флоры Северного Казахстана" (1964), первые научные сведения о растительном покрове изучаемых территорий были получены во второй половине XVIII века в результате комплексных академических экспедиций С. Г. Гмелина (И, 1784, 1985), И. А. Гюльденштедта (Guldenstadt, И, 1787, 1791), П. С. Палласа (И, 1777, 1800), Маршалл-Биберштейна (Bieberstein, И, 1798, 1800). Но систематическое изучение флоры и растительности этих территорий началось позднее, во 2-й половине XIX века. Начало детального изучения флоры Возвышенности Северного Казахстана положили исследования ботаников-любителей. А. П. Норманн (1881), изучая окрестности г. Северном Казахстанеоля, собрал значительный гербарий - более 1000 видов. Перечень этих видов полностью был опубликован М. В. Бржезицким и П. И. Нагорным (1913). Флора Минеральных Вод в тот же период изучалась А. Е. Ризенкампфом (1882), который опубликовал список 1244 видов. Оба эти исследования внесли существенный вклад в изучение флоры Возвышенности Северного Казахстана.

Первым профессиональным ботаником, серьезно изучавшим флору этого региона и собравшим обширный гербарий, около 2000 видов, стал И. Я.Акинфиев (1894, 1899).

В начале XX века систематическое изучение растительного покрова Возвышенности Северного Казахстана начал И. В. Новопокровский. Он совершил С 1901 по 1949 гг. несколько экспедиций и дал первое подробное описание растительности бывшей Северном Казахстанеольской губернии в работе "Растительность Северного Казахстана" (1927).

Определенный вклад в изучение флоры и растительности региона внесли сотрудники Северном Казахстанеольской опытной станции СТ. Колмаков (1928), И. С. Амелин (1926).

Продолжением списка видов флоры Северного Казахстана явилась работа В. Н. Кононова (1941). Автор так же опубликовал ряд статей посвященных растительности и флоре окрестностей города Северном Казахстанеоля (Кононов, 1940, 1950, 1953, 1960, 1971, 1980).

К середине XX века был собран значительный гербарный материал по флоре Возвышенности Северного Казахстана. Помимо уже отмеченных гербариев А. П. Норманна и И. Я. Акинфиева, известны сборы В. В. Скрипчинского, который с 1930 года собрал более 1000 видов в районе г. Северном Казахстанеоля, верховий Кубани, Теберды, Маныча; сборы В. Г. Танфильева в районе Возвышенности Северного Казахстана и других территорий - до 1500 видов, а так же сборы Ю. А. Дударя - более 1000 видов сосудистых растений.

Из работ, охватывающих более обширные территории и в том числе описывающие Северном Казахстанеольскую флору и растительность необходимо упомянуть труды В. И. Липского (1892, 1899), И. Ф. Шмальгаузена (1895, 1897), Г. Радде (1901; Radde, 1899), Н. И. Кузнецова, Н. А. Буша и А. В. Фомина (1901-1916). В более позднее время - работы А. А. Гроссгейма (1928-1934, 1936, 1939-1952, 1948, 1949).

В 1959-1961 гг. на базе Северном Казахстанеольского отделения Всесоюзного Ботанического общества проводились экспедиции с целью изучения флоры и сбора гербарного материала на территории Северного Казахстана. В экспедициях принимали участие В. Г. Танфильев, В. В. Скрипчинский, Ю. А. Дударь, В. Н. Кононов, Вл. В. Скрипчинский, В. Г. Гниловской. В результате исследований собран значительный гербарный материал - 12000 листов.

В период с 1968-1974 гг. под руководством В. Г. Танфильева также предприняты многочисленные экспедиции. В работе участвовали: Л. И. Пешкова, В. В. Кравцов, Ю. А. Дударь, Д. С. Дзыбов, Г. Т. Шевченко, (Растительность природных сенокосов и пастбищ, 1977). Были изучены различные типы растительности, в том числе луговая степь (Танфильев, Дударь, 1977).

В последующие годы, важный вклад в исследование растительного покрова Возвышенности Северного Казахстана внесли: А. И. Галушко (1976, 1978, 1980), В. Г. Танфильев, В. Н. Кононов (1979), Д. С. Дзыбов (1983, 1988), Е. С. Немирова, В. Г. Данилевич (1995), Ю. А. Дударь (1961, 1976, 1978, 1993, 1995, 2000), Ю. А. Дударь, Е. А. Гердт, Т. А. Прощайло (2002), Ю. А. Дударь, Г. Т. Пешкова (1974), Ю. А. Дударь, Вл. В. Скрипчинский, (1972), Ю. А. Дударь, Вл. В. Скрипчинский, В. Г. Танфильев (1971), А. Л. Иванов (1991, 1995, 1997, 1998, 2001), А. А. Иванов (2000, 2001,2002, 2003).

К настоящему времени флора на уцелевших природных участках Возвышенности Северного Казахстана изучена достаточно полно, более детального изучения требует растительность.

Систематическое изучение флоры и растительности Среднерусской возвышенности началось несколько раньше, чем Северном Казахстанеольской. В 1844 году вышла "Отдельная флора Тамбовской губернии..." К. А. Мейера (Meyer, 1844), в которой содержались данные о восточной части современной Липецкой области. Немного позже, в работе П. П. Семенова (1851) "Придонская флора в ее соотношениях с географическим распространением в Европейской России" опубликованы сведения о северных и восточных районах, помещен список 1420 видов, намечены некоторые экологические группы: растения болот, водоемов, песков, солонцов.

Последующие работы, на протяжении довольно длительного времени, были посвящены "локальным флорам" (Флора Липецкой области, 1996).

В процессе работы над "Флорой Средней России" профессор Московского госуниверситета В. Я. Цингер широко использовал гербарные коллекции ботаников-любителей. Путешествуя по бывшему Елецкому и Липецкому уездам, В. Я. Цингер и Д. И. Литвинов в 1822 году открыли для науки уникальное ботаническое урочище - Галичью гору. Растительный покров которой включает лесные, степные, лугово-степные, луговые, скальные, рудеральные и прибрежные элементы. Несмотря на незначительную площадь (240 га) к настоящему времени здесь зарегистрировано более 650 видов сосудистых растений (Тихомиров, 1996).

На Галичьей горе впервые в Средней России были обнаружены скальные и горно-степные виды, такие как Asplenium ruta-muraria, Schivereckia ро-dolica, Potentilla pimpinelloides И др. В настоящее время урочище Галичья гора является своего рода эталонным участком известнякового севера Среднерусской возвышенности. В последующие годы, в его исследовании приняли участие: В. Н. Хитрово (1904, 1907, 1913, 1925, 1971), Б. М. Козо-Полянский (1931), Ф. С. Марфин (1940), Н. П. Виноградов, СВ. Голицын (1949, 1954, 1956, 1958, 1960), СВ. Голицын, А. Я. Григорьевская (1971), В. И. Данилов (1970, 1971), А. Я. Григорьевская (1971, 1972, 1986, 1987), А. Я. Григорьевская, М. В. Казакова (1986), В. Н. Тихомиров, А. Я. Григорьевская, М. В. Казакова (1988), Н. С Камышев (1934, 1956, 1957, 1963, 1970), Н. С Камышев, К. Ф. Хмелев (1972), В. Н. Тихомиров, А. В. Щербаков, Л. В. Денисова (1995) и многие др.

В ходе исследований накоплен богатый гербарный материал, который послужил основой создания "Гербария Среднерусской возвышенности и сопредельных территорий". По данным инвентаризации 1985-1987 гг. коллекция насчитывала более 36 тысяч гербарных листов, в ней представлено 1800 видов сосудистых растений Среднерусской возвышенности.

Открытие Галичьей горы послужило отправной точкой Д. И. Литвинову для создания "реликтовой гипотезы", которая явилась важным достижением отечественной ботанической науки. "Реликтовая гипотеза" породила широкую дискуссию (Флора Липецкой области, 1996), не затихающую до сих пор и привлекла пристальное внимание ученых к изучению флоры и растительности Среднерусской возвышенности. Ботанические исследования стали более интенсивными. Первую попытку обобщить все материалы по флоре бывшего Липецкого уезда предпринял П. С. Белов (1924). Его рукопись "Растительность Липецкого уезда Тамбовской области" содержит список 838 видов.

Систематического изучения растительности до начала XX века не проводилось. Необходимо было исследовать степную растительность, так как степи быстро распахивались. В. В. Алехин во главе группы учеников развернул широкий фронт исследований луговых степей (Алехин, 1915, 1916, 1918, 1921,1924, 1934; Кожухова-Величко, 1931).

Активное участие в изучении флоры и растительности данного региона принимал наш госуниверситет. Своеобразным итогом его экспедиционных работ стала монография Н. С. Камышева, К. Ф. Хмелева "Растительный покров Северного Казахстана".

С начала 80-х гг. XX века усилиями ученых Московского педагогического университета, Липецкого педагогического института и заповедника "Галичья гора" начаты систематические и целенаправленные исследования. Собраны значительные гербарные коллекции и составлены описания урочищ заповедника "Галичья гора" и прилегающих заказников. Опубликован список флоры заповедника, включающий 877 видов (Тихомиров, Григорьевская, Казакова, 1988). В 1996 году вышел коллективный труд "Флора Липецкой области" под редакцией профессора В. Н. Тихомирова (Александрова, Казакова, Новиков, Ржевуская, Тихомиров, 1996).

В настоящее время систематическое изучение территорий Среднерусской возвышенности продолжается соединенными усилиями Воронежского и Липецкого университетов и заповедника "Галичья гора".

Выяснение природы, происхождения и состава растительного покрова луговых степей тесно связано с изучением всего лесостепного комплекса растительности России.

Интерес к ландшафтному изучению лесостепи как уникального зонального подразделения со свойственными только ему чертами растительности, особенностями климата, почв, геологического строения, истории развития возник сравнительно недавно. Представление о переходном характере растительности лесостепи тормозило развитие знаний об этом предмете (Буш, 1936).

Луговые степи являются плакорными группировками лесостепной полосы (Карта растительности европейской части СССР, 1950; Растительность Европейской части СССР, 1980). Вопрос о природе и происхождении луговых степей, их геоботанической классификации и эколого-биологических признаках до сих пор не решен. К сожалению, все исследователи, работающие в этом направлении, наблюдали значительно измененные хозяйственной деятельностью остатки растительности. Поэтому мы не имеем достоверного представления о флоре и растительности первобытных луговых степей.

Впервые название "луговые степи" встречается в работе А. И. Бекетова (1874). Но автор не дает их четкого определения. Оно было сделано с развернутой характеристикой СИ. Коржинским (1888, 1891). Им же предложено название "луговая степь". Дальнейшее расширение и углубление характеристики луговых степей наблюдается в работах В. В. Алехина (1934), Б. А. Келлера (1931), И. В. Новопокровского (1927, 1931), М. А. Буша (1936), Е. Ш. Лавренко (1940, 1950), Т. И. Голубева (1962, 1965), A. M. Семеновой-Тян-Шанской (1966, 1972), В. Н. Кононова (1968, 1971), В. Г. Танфильева (1971, 1980), В. Г. Танфильева и Ю. А. Дударя (1977) и др.

СИ. Коржинский связывает распространение луговых степей исключительно с лесостепной зоной. С ним соглашаются большинство исследователей: В. В. Алехин (1915, 1934), Б. А. Келлер (1923), И. В. Новопокровский (1931), Е. В. Шифферс (1953) и др.

Различные исследователи вкладывают в понятие луговых степей разное содержание, они не единодушны относительно трактовки природы этого типа растительных сообществ. Часть исследователей относят луговые степи к луговому типу растительности, другая часть - к степному.

СИ. Коржинский (1891) считал, что в составе растительности луговых степей главная роль принадлежит двудольным растениям. Злаки {Stipa capillata, S. pennata) Играют подчиненную роль и местами отсутствуют.

Чтобы отметить принадлежность луговых степей к степному типу растительности В. В. Алехин (1925, 1926) предложил термин "северные степи". Для северных луговых степей он дает следующие характерные признаки:

Чередование красочных аспектов, сменяющих друг друга с весны до осени.

Господство красочных разнотравных видов растений, среди которых немало влаголюбивых.

Преобладание широколиственных видов среди злаков, господство их рыхлокустовых и корневищных типов.

Из ковылей характерны: Stipa pennata И Stipa Ursa.

Господство многолетников.

Присутствие сплошного покрова Thuidium abietinum.

Почти полное отсутствие луковичных и клубневых растений.

Незначительное число растений, типа перекати-поле (Буш, 1936).

Б. А. Келлер (1923, 1931) разделяет луговые степи на два типа разнотравно-луговые и дерновинно-луговые, в основном, по соотношению разнотравья и плотнокустовых злаков.

Е. М. Лавренко (1940, 1956) характеризует луговые степи по отношению к влаге. Он расчленяет, единые для других авторов, луговые степи на остепненные луга и собственно луговые степи, принадлежащие к разным типам растительности - луговому и степному.

Географически "остепненные луга" Е. М. Лавренко соответствуют разнотравно-луговым степям Б. А. Келлера. Они связаны в своем распространении на плакоре преимущественно с выщелоченными черноземами, суглинистыми и глинистыми по механическому составу.

Для остепненных лугов характерно преобладание мезофильного разнотравья, мезофильных, преимущественно корневищных злаков, а также осок, в меньшем количестве дерновинных луговых злаков. Обычна примесь дерно-винных злаков.

Собственно луговые степи Е. М. Лавренко (дерновинно-луговые степи Б. А. Келлера) связаны с выщелоченными черноземами, обычно суглинистого и глинистого механического состава. Для них характерно преобладание мезоксерофильных и ксерофильных злаков, преимущественно дерновинных (в более южных широтах) и корневищных, а также обильного, преимущественно мезофильного разнотравья. Обычно (особенно в северных широтах) выражен покров мхов (Лавренко, 1956).

В. Н. Голубев (1965) считает такую классификацию травянистой растительности не приемлемой, так как экологические подразделения Е. М. Лавренко экспериментально не обоснованы, особенно для собственно луговых степей. Обычно в их выделении руководствуются субъективными соображениями. Все выше упомянутые ученые, кроме Е. М. Лавренко, относят луговые степи к степному типу растительности.

Е. В Шифферс (1953), описывала остепненные луга и луговые степи Северного Кавказа, приводя два значения этих терминов. С одной стороны, она называет так остепненные варианты мезофильных луговых формаций, образующиеся при внедрении в луговой травостой примеси степных или лугово-степных элементов. С другой стороны, это ксеро-мезофильные формации, в которых эдификаторами являются ксеро-мезофильные травянистые растения, несколько отклоняющиеся от мезофильного лугового типа в сторону ксерофильного степного. Наиболее распространенными эдификаторами таких формаций на Северном Кавказе являются Brachypodium pinnatum, Bromopsis riparia И Carex humilis.

Е. В. Шифферс выделяет также остепненно-злаково-разнотравные луга образованные мезофильными луговыми злаками - Festuca pratensis, Agrostis alba, Phleum pratense, Dactylus glomerata В сочетании с обильным разнотравьем. Из вышеизложенного следует, что Е. В. Шифферс относит луговые степи не к степному, а к луговому типу растительности.

A. M. Семенова-Тян-Шанская (1966), вслед за Е. М. Лавренко и Е. В. Шифферс, относит луговые степи и остепненные луга к луговому типу растительности (на примере степей Центрально-Черноземного заповедника), оспаривая мнение Г. И. Дохмана (1960, 1968), В. И. Голубева (1962, 1965) и других о принадлежности их к степному типу растительности.

А. Н. Гвоздецкий (1963), говоря о луговых степях, называет их "малый мезофильный вариант степи".

Н. С. Камышев выделял луговые степи, называя их разнотравными. Являясь сотрудником Воронежского университета, он изучал растительный покров Восточной части Среднерусской равнины (Камышев, Хмелев, 1972). Н. С. Камышев приурочивает разнотравные степи к водоразделам, говорит об их высоком видовом разнообразии (на 1 кв. м -- 45 видов, на аре - 90 видов).

В настоящее время большинство исследователей относят луговые степи к степному типу растительности, неразрывно связанному с лесостепной зоной.

В. Н. Кононов (1968, 1971) описывал луговые степи Возвышенности Северного Казахстана, относя их к мезофильным злаково-болоторазнотравным степям, не признавал за ними право называться луговыми степями. По В. Н. Кононову, луговые степи имеются в предгорьях Северного Кавказа, а не на Возвышенности Северного Казахстана. Предгорные степи отличаются от Северном Казахстанеольских тем, что в них обилие и видовое разнотравье горно-луговых и степных растений бывает настолько уравновешенно, что трудно определить, луг это или степь. Он называет такие фитоценозы горно-луговыми или предгорными луговыми степями. В отличие от них степи Возвышенности Северного Казахстана характеризуются господством типичных степных растений. В. Н.Кононов (1968) предлагает называть их дуговидными степями и упоминает, что по классификации Е. М.Лавренко они относятся к луговым степям. В. Н.Кононов считает, что название "луговые степи" и "остепненные луга" неточны не только для мезофильных растительных формаций Возвышенности Северного Казахстана, но и для "северных степей", мотивируя это утверждение, значительными отличиями их друг от друга по флористическим особенностям, происхождению и другим признакам. В. Н. Кононов (1968) пишет: "...выражения "луговая степь" или "остепненный луг" носят общий смысл и не дают ясного представления, о каких луговых элементах в степи идет речь: пойменных, суходольных или горных".

В. Г. Танфильев (1971, 1980) и его ученики так же относят луговые степи к степному типу растительности. Они считают, что наиболее важным и тонко реагирующим показателем принадлежности растительных формаций к лугово-степным являются ступени увлажнения Л. Г. Раменского (1956), вычисленные на основании состава растительности, включая все виды растений и их обилие (Танфильев, Дзыбов, Дударь, 1977). Ступени увлажнения свойственные луговым степям - 47-53.

Расхождения во мнениях ученых о природе и характерных особенностях лугово-степных сообществ можно отнести за счет географических различий луговых степей, на которых разными авторами проводились исследования, различий подходов к проблеме, а так же объяснить степенью изменения этих растительных формаций под влиянием хозяйственной деятельности человека.

Истории возникновения и формирования степей посвящен ряд исследований, подробные обзоры которых приводятся в работах Н. Г. Голубева (1965), А. А. Чибилева (1998), А. Л. Иванова (1998).

А. А. Чибилев (1998) в своем географическом очерке О Степях Северной Евразии утверждает, что размеры и конфигурация ареалов степных и лесостепных ландшафтов свидетельствует о внутриконтинентальном их происхождении. В результате дифференциации климатов по тепловому режиму и по степени увлажненности на крупных массивах суши существует промежуточная зона (между лесом и пустыней) с неустойчивым сезонным климатом, являющимся важнейшим условием для возникновения лесостепных и степных ландшафтов. Наилучшие возможности для их дальнейшего развития и совершенствования в Евразии возникли в палеогене (Чибилев, 1998).

Другие авторы: В. Я. Цингер (1885), Д. И. Литвинов (1891), Б. М. КозоПолянский (1931), Н. С. Камышев (1934), Ф. И. Мильков (1950), Т. И. Дохман (1960), В. Н. Тихомиров (Флора Липецкой области, 1996) также упоминают о существовании на Русской равнине лесостепной и степной растительности в доледниковый период около 20-25 млн. лет назад. В отложениях на территории Нижнего Дона, Кубани и Северного Казахстана, имеющих возраст 10-7 млн. лет, присутствует значительное количество пыльцы травянистых и кустарниковых растений. Это говорит об остепненности юго-востока и юга Русской равнины.

Большинство авторов сходятся во мнении об окончательном формировании в неогеновом периоде степей северного полушария, которые затем, подвергаются в четвертичное время чередующимся оледенением и межледниковым периодам. Они способствовали колебательному изменению границ степей и сыграли определенную роль в формировании природных ландшафтов.

Согласно реконструкциям М. Н. Грищенко (1952), Н. И. Николаева (1962), Ф. Н. Милькова (1982), И. В. Фурсиковой (1984) в плиоцене в результате неотектонических подвижек обособилась Среднерусская возвышенность и Окско-Донская низменность. Среднерусская возвышенность претерпела медленное поднятие, в результате чего амплитуда относительных высот достигла 50-100 м до оледенения. В плиоцене существовал сквозной сток из бассейна Средней Оки в Дон. В верхнеплиоценовых отложениях, открытых на территории Липецкой области обнаружены многочисленные роды и виды древесных хвойных и широколиственных пород. В верхних слоях плиоцена в этом разрезе спектр пыльцы травянистых растений содержит многочисленных представителей современных или близких к современным родов и видов из семейств Chenopodiaceae, Asteraceae, Rosaceae, Cyperaceae, Ranunculaceae, Cucurbitaceae И др. Таким образом, уже в неогене, в связи с изменением климатической обстановки произошло замещение полтавской флоры. На протяжении плейстоцена эта флора претерпела дальнейшую трансформацию и по составу приблизилась к современной (Флора Липецкой области, 1996).

Большинство исследователей относят покровное оледенение к среднему плейстоцену. Считают, что территории современной Липецкой области достигал лишь донской язык днепровского оледенения. Среднерусская возвышенность оставалась свободной от ледника. Она имела тогда вид полуострова, окруженного с трех сторон севера, запада и востока льдами (Мильков, 1950).

В послеледниковое время, на Среднерусской возвышенности был развит лесостепной ландшафт, растительность постепенно менялась в сторону формирования современной дубравной лесостепи. Полынно-дерновиннозлаковые степи, характерные, по-видимому, для древнего и раннего голоцена, постепенно потеряли ландшафтообразующую роль и сменялись разнотравно-злаковыми степями. В более теплые и влажные эпохи (особенно в атлантическое время) на территории центра Русской равнины устремились миграционные потоки европейских видов, периоды с более холодным климатом способствовали проникновению на юг бореальных элементов. Таким образом, флора Среднерусской возвышенности сравнительно молода и имеет миграционный характер (Гроссгейм, 1936; Городков, 1946, Флора Липецкой области, 1996).

Формирование Возвышенности Северного Казахстана и ее ландшафтов происходило, в основном, в неоген-четвертичное время (Шальнев, 1966). Сарматское поднятие, захватившее Предкавказье, привело к образованию Северном Казахстанеольского полуострова, который уже никогда не покрывался морскими водами. Полуостров с юга соединялся с горной системой Большого Кавказа.

Находки гиппариновой фауны в сарматских отложениях этого региона и аналогичные находки в меотических отложениях указывают на существование в пределах Северном Казахстанеольского полуострова обширных степных пространств (Верещагин, 1959; Алексеева, 1959). Центральные и южные области Северном Казахстанеольского полуострова были заняты лесостепным типом растительности с широколиственными породами.

В плиоцене поднятие продолжалось, оно способствовало продолжению регрессии морского бассейна. Эта регрессия, в свою очередь, привела к соединению (впервые) Предкавказья с Русской равниной.

Колебания климата и изменения границ морских бассейнов Каспийского и Черного морей ледниковых и межледниковых эпох четвертичного периода оказали большое влияние на формирование растительного покрова Предкавказья. Иссушение климата в период днепровского оледенения, а затем увлажнением климата в днепровско-валдайский межледниковый период привело к смене растительного покрова (Клеопов, 1941) и обогащению его новыми видами, мигрирующими на юго-западный склон Возвышенности Северного Казахстана по долине реки Кубани. В это время по данным М. И. Ней-штадта (1957) на Северном Казахстанеольскую возвышенность проникли клены, а так же представители травянистой мезофильной флоры. К этому периоду относят и миграцию части Средиземноморских видов в южную часть Возвышенности Северного Казахстана.

Долина реки Кубань и в голоцене продолжала служить миграционным "трактом" для растительности.

На протяжении всего четвертичного периода в пределах Возвышенности Северного Казахстана хорошо прослеживается лесостепной, степной и полупустынный ландшафт, к концу ледникового периода на территории Возвышенности Северного Казахстана образовались ландшафты близкие к современным. (Шальнев, 1966).

Из вышеуказанного можно сделать вывод, что формирование флоры Возвышенности Северного Казахстана происходило как под влиянием растительности Большого Кавказа, так и растительности Русской равнины. Кавказ и Предкавказье в свою очередь так же оказывали влияние на формирование растительного покрова центральной части Русской равнины.

По утверждению А. Г. Елиновской (1997), связи степной расы Средней России с кавказскими центрами происхождения видов очевидны.

По мнению А. А. Гроссгейма (1936), в ледниковые эпохи существовал непосредственный контакт кавказской и северной восточно-европейской приледниковой флоры. Ледники оттесняли флору и фауну гребневой части Большого Кавказа к его подножию и на равнины Предкавказья. В это же время ледяные покровы Русской равнины оттеснили флору и фауну ее северных и средних областей к югу (Гвоздецкий, 1963).

А. Л. Иванов (1998), обсуждая возможные пути миграции флор на Северном Казахстанеольскую возвышенность, считает, что одним из таких мог быть путь из "Южно-Русской равнины и Северного Прикаспия" через Кумо-Манычскую впадину. "Этим путем в Предкавказье пришли евроазиатские и туранские виды..." (Иванов, 1998). После освобождения Восточно-Европейской равнины от последнего ледникового ига порядок ландшафтных зон приобрел современные черты (Чибилев, 1998).

Важную роль в формировании современного растительного покрова Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей сыграла человеческая деятельность. Воздействие человека на природу лесостепи началось еще в неолите (Комаров, 1951). К настоящему времени естественная растительность сохранилась лишь на неудобных землях и в заповедниках. На изучаемых территориях преобладают культурные и агрокультурные ландшафты, природных ландшафтов, как таковых не сохранилось, их сменили культурно-природные ландшафты (Шальнев, 2002).

Похожие статьи




Материал и методы исследования - Эколого-географический анализ луговых степей Северного Казахстана

Предыдущая | Следующая