Комплексный анализ растительности луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенности - Эколого-географический анализ луговых степей Северного Казахстана

Изучаемые луговые степи, как зональный элемент растительного покрова лесостепи характеризуются флористико-фитоценотической самобытностью и самостоятельностью, которая четко разграничивает их с другими типами травянистой растительности. Интересно быстрое восстановление видового состава лугово-степных фитоценозов в результате воздействия различных неблагоприятных факторов, в том числе пожаров. Это говорит об устойчивости лугово-степных сообществ. "Островной эффект" луговых степей Возвышенности Северного Казахстана подтверждает данное утверждение. Здесь они сохранились на небольших участках, общей площадью около 1700 га, удаленных друг от друга и окруженных пашней или лесами.

По определению "Пояснительного текста к карте растительности Европейской части СССР" луговые степи являются плакорными группировками лесостепной полосы. Этот тип степей характеризуется большим разнообразием своего видового состава и пестротой растительного покрова (Келлер, 1931).

В понятие луговые степи мы включаем как луговые степи в узком смысле слова (дерновинно-луговые степи Келлера), так и остепненные луга (разнотравно-луговые степи Келлера). Обе разновидности луговой степи связаны преимущественно с выщелоченными черноземами суглинистыми и глинистыми по механическому составу. Для остепненных лугов характерно преобладание мезофильного разнотравья (Filipendula vulgaris, Salvia pratensis, Leucanthemum vulgare, Galium verum, Trifolium montanum И др.) и мезофильных и ксерофильных, преимущественно корневищных злаков (Роа angustifolia, Calamagrostis epigeios) И осок (Carex praecox), В меньшем количестве дерновинных луговых злаков (Festuca pratensis).

Для луговых степей (в узком смысле) характерно преобладание мезоксерофильных и ксерофильных злаков, преимущественно дерновинных (Fes-tuca sulcata, Stipa pennata, S. tirsa, S. capillata, Koeleria cristata, Helictotrichon desertorum) И корневищных (Bromopsis riparia), А так же обильного, преимущественного мезофильного разнотравья. Обычно выражен покров мхов -Thuidium abietinum (как на среднерусской луговой степи) и иногда Tortula г ига lis.

Луговые степи и остепненные луга являются самой северной подзоной или широтной полосой степи (Растительность Европейской части СССР, 1980). Луговые степи встречаются в сочетаниями с лесами, в основном дубравами.

На карте степной растительности выделяется широкая полоса восточно-европейских луговых степей и остепненных лугов, простирающихся от Днестра до Урала и захватывающих в своем распространении территорию Среднерусской возвышенности; а так же небольшой участок занятый Прику-банскими остепненными лугами и луговыми степями, занимающими часть территории Возвышенности Северного Казахстана.

Луговая степь распространена на более высоких массивах Возвышенности Северного Казахстана (от 500 м н. у. м.). Здесь этот тип растительности сохранился на 4 лесных полянах к западу и северо-западу от г. Северном Казахстанеоля (Ново-марьевская, Бучинская, Шалева и Беспутской) и на горах Стрижамент и Недреманная. Размеры многих сохранившихся участков -2-3 км в длину и 500-800 м в ширину. Все эти участки кроме горы Недреманной окружены лесами (Танфильев, Дударь, 1977).

Для Северном Казахстанеольских луговых степей характерными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-злаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравно-осоковая. Доминанты вышеуказанных ассоциаций, следующие виды:

Это Geranium sanguineum, Centaurea dealbata, Brachipodium pinnatum, Poa pratensis, Plantago lanceolata;

Carex humilis, Festuca sulcata, Brachipodium pinnatum, Helictotrichon desertorum, Brisa elatior;

Из разнотравья обильны и постоянны следующие виды: Achillea setaсеа, Allium albidum, Anthyllis macrocephalla, Betonica officinalis, Cerastium ar-vense, Securigera varia, Filipendula vulgaris, Galium ruthenicum, Geranium sanguineum, Hypericum perforatum, Iris aphylla, Linum nervosum, Peucedanum ruthenicum, Potentilla adenophilla, Salvia verticillata, Scabiosa ochroleuca, Sta-chis recta, Theucrium polium, Thalictrum minus, Thymus marschallianus, Amoria montana, Veronica dentata.

Встречаются также следующие ассоциации и группы ассоциаций: разнотравная, разнотравно-ковыльно-осокая, разнотравно-пырейная, низкоосоковая, типчаково-осоковая, ковыльно-типчаковая, ковыльно-типчаковая, зла-ково-разнотравно-осоковая и др.

Среднерусские луговые степи расположенные на Среднерусской возвышенности характеризуются смешением ряда западных и восточных видов. Помимо Thimus dimorphus И видов Stipa Здесь большую роль играет Bromopsis riparia, Обычна Carex humilis. В разнотравье преобладают следующие виды: Melampyrum argyrocomum, Bupleurum falcatum, Galium verum, Origanum vulgare, Tanacetum vulgare, Cerastium arvense, Centaurea scabiosa, Seseli libanotis, Medicago falcata, Salvia tesquicola, S. pratensis, Hieracium virosum И др.

Из злаков доминируют: Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, Bromopsis inermis, Elytrigia intermedia, Phleum phleoides.

Наиболее распространенными ассоциациями и группами ассоциаций являются разнотравно-лаковая, разнотравно-злаково-осоковая, разнотравная с преобладанием одного или несколькими видами {Trifolium, Geranium,

Origanum, Tanacetum И др.). Практически во всех ассоциациях присутствует моховый покров с Thuiridium abietinum. Встречаются так же следующие ассоциации: разнотравно-мятликовая, мятликово-моховая, типчаково-мятликовая, тырсово-моховая и др.

Вариабельность луговых степей

Для всех луговых степей велика вариабельность растительного покрова. Рассмотрим это на конкретных примерах, используя данные геоботанических описаний избранных территорий. Для Возвышенности Северного Казахстана возьмем 3 описания, сделанные в июле 2013 года. Два описания аровых площадей выявили принадлежность к разнотравно-злаковой ассоциации, участки которой расположены на территориях различных заказников: Шалева поляна (ассоциация Festuca valesiaca Bromopsis гірагіа разнотравье Включает 55 видов сосудистых растений) и Новомарьевская поляна {Phleum phleoides-Brachypodium ріппа траЗиотравье - 53 вида). Третье описание, проведенное на территории Новомарьевской поляны выявило разнотравно-злаково-осоковую ассоциацию (Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varia - 55 видов).

Все аровые площади включают всего 99 видов сосудистых растений, принадлежащих к 32 семействам и 80 родам. При этом общих для всех трех аров - 14 видов, два из них злаки {Festuca valesiaca, Koeleria cristatd), Один вид относится к бобовым (Securigera varia), Остальные - к группе разнотравья.

На основании полученных данных подсчитан коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) - KSc трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой степи расположенные на территориях различных заказников (ассоциации Festuca valesiaca Bromopsis ri-paria разнотравъе и Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum разнотравье) включает 25 общих видов: Ksc=0,46.

Две разноименные ассоциации, а именно разнотровно-злаковая и разнотравно-злаково-осоковая, расположенные на общей территории - Но-вомарьевской поляне (ассоциации Phleum phleoides-Brachypodium pinnatum+разнотравье И Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varid) Включает 29 общих видов; KSc=0,53.

Две разноименные ассоциации, расположенные на различных территориях (ассоциации Festuca valesiaca+Bromopsis гірагіа+разнотравье И Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varid) Включает 24 общих вида; KSc=0,44.

KSc для всех вариантов ассоциаций средний. Наиболее близки по видовому составу ассоциации находящиеся на территории одного заказника.

Аналогичные расчеты проведены для луговых степей Среднерусской возвышенности. Для расчетов взяты 3 геоботанические описания, проведенные в июле 2002 года на территории заповедника "Галичья гора" в двух урочищах. Выявлены следующие ассоциации: в урочище "Галичья гора" -- разнотравно-злаковая (Stipa сарПЫа±разнотравье), Включающая 49 видов. В урочище "Морозова гора" - разнотравно-злаковая (Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides) Ассоциация, включающая 65 видов и разнотравно-осоковая (Carex humilis±разнотраеъе) (45 видов). Всего на 3 аровых площадках отмечено 98 видов, принадлежащих к 27 семействам и 75 родам. Общих видов - 17, из них злаков - 3 (Роа angustifolia, Festuca valesiaca, Koeleria spicata), Бобовых 2 вида (Medicago falcata, Onobrichis arenaria), Остальные виды относятся к группе разнотравья.

На основании полученных данных так же подсчитан коэффициент Съеренсена-Чекановского трех вариантов ассоциаций:

1. Два участка разнотравно-злаковой ассоциации расположенные на территории различных урочищ (Stipa capillata+разнотравье и Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpinneloides), включают 25 общих видов. Ksc=0,45.

Две ассоциации, так же расположенные на территории различных урочищ: Сагех humilis+разнотравъе И Stipa сарПЫа±разнотравье. Общих видов 21. KSc=0,45.

Ассоциации, расположенные на территории одного урочища: Сагех humilis+разнотравъе И Festuca valesiaca-Fragaria viridis+Potentilla pimpin-neloides. Общих видов 27: KSc=0,5.

Коэффициент Съеренсена-Чекановского для этих вариантов, так же как и для предыдущих, средний. Но для ассоциаций, находящихся на территории одного урочища несколько выше. Отсюда следует, что чем ближе расположены ассоциации территориально, тем ближе их видовой состав.

Если мы сформируем варианты по 3 ассоциации и вычислим KSc, то обнаружим, что KSc меньше чем в предыдущих вариантах. Для трех наших ассоциаций Возвышенности Северного Казахстана KSc=0,25, для 3 ассоциаций Среднерусской возвышенности KSc=0,32. Здесь наблюдается тенденция уменьшения значения KSc, при увеличении числа сравниваемых площадей.

Приведенные примеры свидетельствуют о большой вариабельности луговых степей, расположенных в одном регионе.

Исследования проводились в заповедных урочищах "Галичья гора" и "Морозова гора". Урочища находятся в центре Придонского из-вестняково-кастрового физико-географического района лесостепной провинции Среднерусской возвышенности. Его геолого-геоморфологический остов образуют верхнедевонские известняки. В районе сохранились следы пребывания Донского языка днепровского оледенения, граница которого проходит примерно в 60 км западнее "Галичьей горы". Для района характерна густая овражно-байрочная сеть и карстовые формы рельефа (воронки, слепые балки), связанные с растворением верхнедевонских известняков (Физико-географическое районирование ЦЧО, 1961). Климат умеренно-континентальный: средняя температура июля около 19,5°С, средняя температура января около -10,0° С; годовая сумма осадков близка к 500 мм; снежный покров устойчивый (с октября по апрель), средняя высота его 30-35 см. Зональные почвы района - выщелоченные черноземы (Мильков и др., 1970).

Для исследования были выбраны пять травянистых ассоциаций на плакорном и склоновом типах местности:

Stipa capillata+разнотравье;

Fragaria viridis-Potentillapimpinneloides;

Сагех humilis-Festuca valesiaca+разнотравъе;

Koeleria cristata-Fragaria viridis;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika.

При выборе пробных площадей учитывалось решение следующих задач:

Изучение редких для ЦЧО сообществ содержащих "реликтовые элементы флоры" (Казакова, Тихомиров, 1984), таких как Сагех humilis, Poten-tilla pimpinelloides, Schivereckia podolika',

Изучение сообществ претерпевших на протяжений большого промежутка лет нежелательные изменения (распашка, выкашивание);

Изучение сообществ в условиях постоянного хозяйственного использования (пастбище).

Изучение динамики данных фитоценозов проводилось в стационарных условиях на аровых и метровых площадках, в пределах избранных ассоциаций. При изучении морфологической структуры фитоценозов использовалась методика Н. С. Камышева (1957, 1970). Проективное покрытие оценивалось по Л. Г. Раменскому (1971). Доминанты выделялись по % покрытия, если оно составляло не менее 15-20% от общего проективного покрытия ассоциации (Камышев, 1957). Исследования проводились в 3 этапа, в течение 3 лет: 1 этап - 2011-2012 гг., 2 этап -2012-2013 гг., 3 этап - 2013-2014гг. Описания проводились на протяжении всего вегетативного периода.

В результате было выявлен видовой состав фитоценозов; проективное покрытие отдельных видов и общее проективное покрытие; доминанты и субдоминанты; постоянство видов (отношение числа выборок к общему числу взятых выборок); верность видов (степень привязанности вида к фитоценозу).

Далее приводим количество видов на пробных площадях за 4 года исследований.

Исходя из данных, приведенных в таблице, наблюдается некоторое снижение видовой насыщенности пробных площадок, как метровок, так и аровых площадей в 1 , 3 и 5 ассоциациях; во 2 и 4 ассоциациях мы видим обратную картину видовая насыщенность незначительно повысилась.

Наблюдается так же большая динамичность видового состава пробных площадей. Некоторые из отмеченных в первый год исследований видов не были зафиксированы в последующие годы, зато появились новые в пределах ара виды. В результате исследований выделены виды, которые фиксировались в изучаемых ассоциациях все 4 года исследований, а так же отсутствующие 1 год, 2 года и 3 года исследований

Наиболее устойчивыми к изменениям окружающей среды оказалась ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinelloides, Здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 53,3%, а виды отмеченные только 1 год - 14,4% от общего количества видов ассоциации. Наиболее устойчивой является ассоциация Thuidium abietinum-Schivereckia podolika Здесь виды отмеченные все 4 года исследований составляют 39%, а виды отмеченные только 1 год-23,7%.

На основании полученных данных был вычислен коэффициент общности (Съеренсена-Чекановского) видового состава каждого сообщества в разные годы изучения по формуле:

KSc=2 х о/ a+b+c+d,

Где а - число видов за 1 год исследования;

B - число видов во 2 год исследования; с - число видов за 3 года исследований;

D - число видов за 4 год исследований; о - число общих видов.

Приводим результаты вычислений:

Stipa capillata+разнотравъе - KSc=0,59;

Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides -- KSc = 0,72;

Carex humilis-Festuca valesіаса±разнотравье -- KSc = 0,66;

Koeleria cristata-Fragaria viridis -- KSc = 0,66;

Thuidium abietinum-Schivereckia podolika - KSc = 0,62. Коэффициент Съеренсена достаточно высок для всех ассоциаций.

Наиболее устойчивой ассоциацией является ассоциация Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides.

По встречаемости видов выделяем абсолютно-постоянные виды (встречаются в 100% выборок), постоянные виды (более чем в 50% выборок), добавочные виды (в 25-50% выборок) и случайные виды (менее чем в 25% выборок).

Приводим данные по динамике встречаемости видов в таблице 6.

По встречаемости (постоянству) видов выделяется ассоциация Koel-eria cristata-Fragaria viridis. Здесь на долю абсолютно-постоянных и постоянных видов приходится 67% в 2011 году и 53% в 1985 году, в 2000 году -43,8%, в 2002 году - 46,2% общего числа видов, тогда как в других ассоциациях их доля составляет не более 41%. Это объясняется, видимо тем, что данная пробная площадь находится не на заповедной территории, а за пределами заповедника, на пастбищном пологом склоне. В состав видов этой пробной площади вошли или широко распространенные виды, обладающие высокой экологической валентностью (индифферентные виды или убиквисты), такие как Achillea millefolium, Plantago media, Taraxacum officinale, Или сорные виды, такие как Medicago lupulina, Amoria repens, Rumex acetosella. В целом видовой состав характеризуется видами, обладающими повышенной устойчивостью к условиям интенсивного выпаса. Происходит отбор определенных жизненных форм, преобладающую роль играют розеточные формы: Hieracium pilosella, Plantago lanceolata, P. media, Taraxacum officinale И др. Явного доминирования каких-либо видов цветковых растений не наблюдается.

Характеризуя сообщества по верности видов, выяснилось, что характерные виды встречаются только в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika - это Schivereckia podolica. Данный вид обладает очень низкой экологической валентностью, свойственен исключительно скальным сообществам.

Таблица 8 Динамика встречаемости видов в сообществах

Название ассоциации	Количество абсолютно постоянных видов (%)	Количество постоянных видов(%)
1984	1985	2000	2002	1984	1985	2000	2002
Stipa capillata+ разнотравье	1 (Ю)	7 (10)	4 (9)	6 (12)	15 (24)	15 (21)	11 (23)	13 (27)
Rragaria viridis-Potentilla pimpin-neloides	9 (И)	7 (9)	12 (17)	8 (12)	19 (24)	18 (12)	17 (24)	16 (25)
Carex humilis-Festuca vale-siaca+разнотра-вье	3 (4)	5 (6)	2 (6)	4 (9)	12 (26)	16 (22)	11 (15)	9 (20)
Koeleria cristata-Fragaria Viridis	15 (31)	13 (26)	13 (25)	14 (36)	17 (35)	14 (28)	9 (19)	4 (10)
Ihuidium abieti-num- Schivereckia po-dolika	2 (4)	1 (1,3)	3 (8)	3 (9)	10 (20)	9 (12)	6 (16)	4 (12)

Большинство видов изучаемых сообществ относится к категории убиквистов; эти виды часто встречаются во многих других степных сообществах заповедных урочищ и прилегающих территорий, некоторые, как например Acinos arvensis, Asperula cynanchica, Scorsonera purpurea И др. нигде не играют значительной роли; тогда как, например Medicago falcata, Fragaria viridis, Thymus dimorphus, Festuca valesiaca И др., могут образовывать самостоятельные ассоциации. В некоторых фитоценозах выявлены чуждые виды. Например, Scutellaria supina Был высажен на опушке дубравы и постепенно внедрился в расположенное рядом разнотравное сообщество. Arrhenatherum elatius Ранее культивировался, а сейчас великолепно чувствует себя в большинстве естественных фитоценозов. Лесные виды: Corydalis solida И Silene nutans Замечательно адаптировались в условиях ассоциации Carex humilis-Festuca valesiaca+разнотравье.

Одним из наиболее важных показателей характеризующих фитоценоз является проективное покрытие. Динамика проективного покрытая изучаемых сообществ (в %) 4 лет наблюдений отражена в таблице 8. Показатели проективного покрытия меняются в зависимости от пробных метровых площадок, достигая максимальных значений в 2011 году от 40 до 73%, в 1985 году от 68 до 97%, в 2000 году - от 66 До 100%, в 2002 году от 41 до 100% в различных ассоциациях. Наименьшие средние максимальные показатели проективного покрытия наблюдаются в ассоциации Thuidium abietinum-Schivereckia ро-dolika, Наибольшие средние показатели - в ассоциации Fragaria viridis-Potentilla pimpinneloides. Такие изменения проективного покрытия объясняются разногодичными изменениями развития видов слагающих ассоциации, зависит часто от климатических условий, а так же других факторов.

Ярко выражены флюктуационные изменения проективного покрытия. В 1985 году, по сравнению с 2011 годом показатели проективного покрытия всех ассоциаций выше. В 2012 году показатели проективного покрытия для некоторых ассоциаций значительно повышаются, по сравнению с предыдущим периодом наблюдений {Koeleria cristata-Fragaria viridis), Для других

В 2013-2014 году - показатели уменьшаются по сравнению С 2012 годом для некоторых ассоциаций значительно (Stipa capillata+разнотравье). А так как в большинстве ассоциаций видовая насыщенность уменьшается, то можно применить первый биогенетический принцип Тинеманна: при благоприятных условиях среды наблюдается большое число видов, каждый из которых представлен небольшим числом особей. В нашем случае количество видов уменьшается, но их численность увеличивается, следовательно, можно сделать вывод о менее благоприятных условиях среды. И действительно 2012 год отличался более жарким вегетативным периодом и незначительным количеством осадков, что видно из отчетов метеостанции заповедника.

Таким образом, динамика сезонного развития и наблюдаемые флюктуации луговой степи Среднерусской возвышенности в значительной мере зависят от метеорологических условий меняющихся в течение года и по годам. В степном покрове частично меняется видовой состав растений, их проективное покрытие и другие параметры (высота, облик, продуктивность), то есть в той или иной степени изменяется структура ассоциаций. Однако флюктуационные изменения не ведут к смене одних ассоциаций другими (Камышев, Хмелев, 1972). В последующие годы основные свойства их восстанавливаются. Это еще раз подтверждает, что луговые степи являются устойчивыми травянистыми сообществами.

Сравнительный анализ ассоциаций луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей

Для сравнения изучаемых луговых степей взяты описания одноименных ассоциаций.

На Возвышенности Северного Казахстана описания проводились в заказниках Новомарьевская и Шалева поляны в июле 2013 года. Выявлены две группы ассоциаций: Festuca valesiaca разнотравье (Шалева поляна) - включает

55 видов и Car ex hum His - Festuca valesiaca - Securigera varia (Новомарьевская поляна) - включает также 55 видов.

На Среднерусской возвышенности описания одноименных групп ассоциаций (Festuca valesіаса+разнотравье И Carex humilis-Arrhenatherum elatius-Fragaria viridis) Проводились в урочище Морозова гора в июле 2012 года.

Таблица 9 Сравнение выявленных таксонов одноименных ассоциаций изучаемых луговых степей

Таксоны	Разнотравно-злаковая ассоциация	Разнотравно-злаково-осоковая ассоциация
Всего	Ставро польская флора	Средне русская флора	Общие таксоны	Всего	Ставро польская флора	Средне русская флора	Общие таксоны
Семейство	27	21	17	11	28	21	22	14
Род	70	46	44	22	78	47	52	20
Вид	92	55	53	16	103	55	58	10

Среди доминантов и субдоминантов одноименных широтно-удаленных лугово-степных групп ассоциаций в основном преобладают общие виды и роды.

В разнотравно-злаковой группе ассоциаций основным доминантом является злак Festuca valesiaca (сор), субдоминантами: Koeleria cristata (sp), Agrostis vinealis (sp). Для Северном Казахстанеольской флоры, кроме вышеназванных растений, также обильны Elitrigia intermedia (SP3), Bromopsis riparia (sp3), Poa pratensis (sp3). Для среднерусской флоры - Poa angustifolia (sp3). В разнотравье преобладают для Северном Казахстанеольской флоры: Filipendula vulgaris (эрз), Galium rubioides {эрз}), Rhinanthus aestivalis (эрз), Achillea millefolium (sp2), Fragaria viridis (sp2), Galium ruthenicum (sp2), Plantago lanceolata (sp2), Salvia verticillata (sp2), Lotus corniculatus (spi) и др. виды. Для среднерусской возвышенности в разнотравье обильны: Hieracium pilosella (Брз), Fragaria viridis (sp2), Achillea millefolium (spi), Galium verum (spi), Asperula cynanchica (spi), Lotus corniculatus (spi).кол-во видов Общие таксоны Среднерусская флора Северного Казахстана. Сравнительный спектр таксонов разнотравно-злаковой ассоциации.

В разнотравно-злаково-осоковой группе ассоциаций основным доми-нантом является осока Carex humilis (сор2). Доминирующие злаки здесь различны. Для Северном Казахстанеольского региона это: Festuca valesiaca (copi), Koeleria cristata (эрз), Phleum phleoides (sp2). Для среднерусского: Arrhenatherum elatius (copi), Bromopsis riparia (sp2), Elytrigia intermedia (spi), Melica transsil-vanica (spi), Poa angustifolia (spi). В разнотравье преобладают для Северном Казахстанеольской растительности следующие виды: Securigera varia (сор-1), Allium al-bidum (эрг), Teucrium chamaedrys (sp2), Achillea millefolium (spi) и др. Для среднерусской возвышенности: Fragaria viridis (сорі), Medicago falcata (эрг), Achillea millifolium (spi).

Наиболее представленными семействами для обеих групп ассоциаций являются семейства Asteraceae, Rosaceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scrophullariaceae.

Наиболее полно во флористическом отношении для разнотравно-злаковой группы ассоциаций представлены следующие общей семейства: Rosaceae - 4 общих рода (Filipendula, Fragaria, Agrimonia, Potentilla); Lamiaceae - 3 общих рода (Acinos, Thymus, Salvia); Poaceae - 5 общих родов (Koeleria, Festuca, Agrostis, Poa, Elytrigia).

Для разнотравно-злаково-осоковой группы ассоциаций это семейство Poaceae - 5 общих родов (Festuca, Koeleria, Melica, Phleum, Stipa).

Разнотравно-злаковые ассоциации луговых степей ближе по флористическому составу разнотравно-злаково-осоковых. Комплексный анализ показывает большую общность обоих вариантов ассоциаций. Преобладающими жизненными формами видов слагающих исследуемые ассоциации являются гемикриптофиты. Они составляют более 70% от общего количества видов ассоциаций (табл. 10). Все ассоциации имеют в своем составе терофиты (более 8%).Криптофиты не представлены в разнотравно-злаковой ассоциации среднерусской луговой степи, в остальных исследуемых ассоциациях такая биоморфа присутствует.

Таблица 10 Жизненные формы видов составляющих исследуемые ассоциации луговых степей

Биомофа	Разнотравно-злаковая ассоциация	Разнотравно-злаково-осоковая ассоциация
Северный Казахстан	Среднерусская	Северный Казахстан	Среднерусская
Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов	Количество видов	%от общего числа видов
Phm (Mesophanero-phyta)	-	-	-	-	1	1,8	3	5,2
Phn (Nanophanero-phyta)	1	1,8	-	-	-	-	1	1,7
Ch (Chamaephyta)	3	5,5	1	1,9	5	9,1	1	1,7
HK (Cryptophyta)	45	81,8	48	90,6	41	4,5	49	84,5
T(Cryptophyta)	4	7,3	4	7,5	2	3,6	3	5,2
K(Therophyta)	2	3,6	-	-	6	10,9	1	1,7
Всего	55	-	53	-	55	-	58	-

Особенно велик ее процент в ассоциации Carex humilis - Festuca valesiaca - Securigera varia Северном Казахстанеольской луговой степи (7,5%). В средне-русской луговой степи ее процент меньше (1,1%). Хамефиты встречаются во всех изучаемых ассоциациях (не более 9%). Фанерофиты представлены в 3 изучаемых ассоциациях, кроме ассоциации Festuca vales іаса+разнотривье Среднерусской луговой степи.

О данных ассоциациях можно говорить как о травянистых растительных сообществах с преобладанием гемикриптофитной биоморфы и наличием нескольких видов кустарников.

Анализ географических элементов исследуемых растительных ассоциаций показывает преобладание во всех ассоциациях без исключения бореальных элементов.

Для среднерусского региона доминирующими являются Евро-Сибирские и Европейские географические элементы. Для Северном Казахстанеольского региона - Понтическо-Южносибирский и Понтический элементы.

На втором месте по численности общеголарктическая группа геоэлементов, где преобладают Палеарктический геоэлемент. На 3 месте -- группа связующих элементов.

Древнесредиземноморская группа лучше представлена для Северном Казахстанеольского региона в обеих группах ассоциаций.

Плюрирегиональные элементы незначительно представлены в 3 ассоциациях, исключение составляет ассоциация Сагех humilis - Festuca valesiaca-Securigera varia Северном Казахстанеольского региона.

Абвентивные элементы в данных вариантах ассоциаций не представлены совершенно.

Географический анализ свидетельствует о принадлежности обоих вариантов ассоциаций к бореально-общеголарктическим.

Общность таксономических групп данных ассоциаций возрастает с возрастанием таксономических групп.

Расчеты с помощью критерия Фишера (Зайцев, 1984) показали следующие результаты:

Для разнотравно-злаковой группы ассоциаций - FB=0,012; FP=0,04; FC=0,61;

Дляразнотравно-злаково-осоковой-РВ=0,019;РР=0,26;РС=0,04.

Обе группы сравниваемых одноименных ассоциаций по всем приведенным параметрам показывают высокое сходство.

Вопросы фитосозологии и перспективы использования генофонда лугово-степных флор

К настоящему времени катастрофически быстрое сокращение таксономического разнообразия биоты под влиянием деятельности человека, исчезновением многих видов растений, сокращение численности И Ареалов ранее широко распространенных видов остро поставили задачу сохранения генофонда флоры.

Определяющее значение имеет охрана живых организмов в природной обстановке. Поэтому охрана генофонда неразрывно связана С Охраной местообитаний видов, с территориальной охраной природных комплексов.

Первостепенной задачей исследователя для сохранения ботанического разнообразия является выявление объектов, нуждающихся в охране.

Элементы растительного покрова луговых степей, нуждающиеся в охране

Для анализа лугово-степных флор выбраны следующие общегосударственные и международные сводки, содержащие перечни видов растений, нуждающиеся в охране:

"Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране" (1981);

"Красная книга СССР" (1984); "Красная книга РСФСР" (1988); "Красная книга Северного Казахстана" (2002); "List of rare threatened and endemic plans in Europe" (1983); конспекты региональных флор (Иванов, 2001;Флора Липецкой области, 1996);

"Сохраним для потомков" (1984);

"Редкие и исчезающие виды растений и животных, флористические и фаунистические комплексы Северного Кавказа, нуждающиеся в охране" (1986);

"Редкие и исчезающие растения Северного Казахстана" (Иванов, 1995). Для составления списков редких и нуждающихся в охране видов использовались два критерия: категория охраны, характеризующая степень важности сохранения генофонда данного вида (Иванов, 1998) и категория редкости, характеризующая состояние популяции вида в природе (Флора липецкой области, 1996).

По приведенным выше сводкам для изучаемых флор выявлено следующее количество редких и нуждающихся в охране видов:

Для Северном Казахстанеольской лугово-степной флоры -- 54 вида;

Для среднерусской флоры - 53 вида;

Для общей флоры - 12 видов. По литературным данным и наблюдениям Северном Казахстанеольских ботаников в последние годы (Танфильев, Кононов, 1978; Дударь, 1976, 2000) и нашим наблюдениям ряд видов, а тем более популяций лугово-степных фитоценозов, находятся под угрозой перевода их в категорию исчезающих. Заслуживает внимания издание специальной "Красной книги" луговых степей, так как на луговых степях России имеется целый ряд видов, которые можно отнести к категории редких и исчезающих для данного растительного сообщества. Кроме общеизвестных и уже включенных в сводки видов растений нуждающихся в охране, списки были дополнены видами, численность которых по нашему мнению сокращается. Для Северном Казахстанеольской флоры это 3 вида: Draco-cephalum thymiflorum, Steris viscaria, Thalictrum simplex; Для среднерусской -4 вида: Chrysaspis campestris, Elytrigia lolioides, Eremogone saxatilis, Rosa vil-losa. Но эта работа требует дополнительного, более детального исследования. В результате окончательные списки редких и нуждающихся в охране видов включают:

Для Северном Казахстанеольской флоры - 57 видов (16,2 %);

Для среднерусской флоры - 57 видов (15,8 %) для общей флоры -12 видов (5,2 %) (табл. 11). Наличие общих редких и нуждающихся в охране видов подтверждает общность изучаемых лугово-степных флор.

Таблица 11 Общие виды нуждающиеся в охране

Название вида	Категория охраны	Категория редкости
Adonis vernalis	IV	V
Amigdalus nana	IV	V
Anemona silvestris	IV	R/V
Campanula persicifolia	III	V
Centaurea ruthenica	IV	V
Euphedra distachia	III	R
Yris aphylla	IV	V
Scorsonera hispanica	IV	V/R
Spirea crenata	IV	V
Stipa dasyphylla	IV	V/Ex
S. pennata	IV	V
S. pulcherrima	IV	V

По критерию "категория охраны" выделяем 5 категорий (рис. 2).

Категория I. Включает региональные эндемики. Выявлен один вид для среднерусской флоры Cotoneaster alaunicus, Который описан из Липецкой области. Возможно, вид имеет гибридное происхождение (Голицин, 1964). Занимает очень небольшой ареал в лесостепной части Русской равнины. Подлежит первоочередной охране, т. к. численность его популяции сокращается в результате разрушения среды местообитания.

Для Северном Казахстанеольской флоры виды этой категории не обнаружены.

Категория II. Включает субэндемики исследуемых территорий. Всего выявлено 7 видов. 5 из них принадлежат Северном Казахстанеольской флоре: Gypsophila glomerata, Onobrychis inermis, Centaurea abnormis, Pedicularis eriantha, Gagea taurica, Два вида - среднерусской флоре: Dianthus jischeri, Euphorbia subtilis.

Категория HI. Реликтовые виды, имеющие в регионе точечные ареалы. Эта категория включает 13 видов. Пять из которых принадлежат Северном Казахстанеольской флоре, это Caragana mollis, Centaurea marschalliana (гляциальные реликты), Verbascum orientate (ксеротермический реликт).кол-во видов 50 флора Есреднерусская флора Северный Казахстан. Спектр охраняемых и нуждающихся в охране видов по категории охраны Десять видов принадлежат среднерусской флоре, это третичные реликты Asplenium ruta-muraria, Iris pontica, Schiverechia podolica, Potentilla pimpinneloides, Scutellaria supina, Campanula altaica (неоген), Onosma simpli-cissima, Linosiris Villosa (голоцен). Два вида являются общими для обеих флор: Ephedra distachia, Campanulapersicifolia И Lathyruspannonicus.

Категория IV включает гляциальные и термические реликты, имеющие более обширные ареалы распространения, а так же виды усиленно эксплуатируемые. Эта категория самая обширная, она включает всего 65 видов для обеих флор. Из которых 10 видов общие: Adonis vernalis, Anemone silves-tris, Amigdalus nana, Centaurea ruthenica, Iris aphilla, Scorsonera hispanica, Spirea crenata, Stipa dasyphylla, S. pennata, S. pulcherrima. Северный Казахстан флора включает всего 41 вид этой категории, среднерусская флора - 34 вида.

Категория V. Виды, относящиеся к этой категории редки по естественным причинам. Всего таких видов выявлено 16. Щесть из которых принадлежат Северном Казахстанеольской флоре, такие виды как Diphelypaea coccinea, Ну-lotelephium caucasicum, И др. Десять видов принадлежат среднерусской флоре: Artemisia sericea, Arabis recta, Jurinea arachnoidea И др.

Ех - виды, по-видимому исчезнувшие с изучаемых территорий, в течении последних десятилетий в природе не обнаружены. Во флорах выявлен один такой вид - Stipa dasyphylla Для среднерусской флоры. В Северном Казахстанеольской флоре он отнесен к уязвимым видам.

Е - виды, находящиеся под угрозой исчезновения и встречающиеся в единичных экземплярах. К ним относятся эндемичные виды и реликты, но иногда это обычные виды с резко сократившимися ареалами или находящиеся на границе ареала. В Северном Казахстанеольской флоре видов этого статуса четыре: Centaurea obnormis, Gagea taurica, Pedicularis eriantha (субэндемики) и Orchis simian. В среднерусской флоре таких видов три: Iris pontica (третичный реликт), Galega villosa и Stipa tirsa.

V - уязвимые виды, таксоны, которые, в ближайшем будущем будут отнесены к категории "исчезающих", ели по прежнему будут подвержены действию факторов определяющих их уязвимость. Количество относимых сюда видов довольно многочисленно. Для обеих флор по 37 видов. Общих видов в этой категории --11.

R - редкие таксоны, популяции которых в регионе невелики, им обычно не грозит прямая опасность исчезновения, но в будущем они могут оказаться в категории Е или V. Таких видов для Северном Казахстанеольской флоры выявлено шестнадцать: Euphedra distachia, Caragana mollis, Centaurea tanaitica, Orchis picta И др. Для среднерусской флоры обнаружено также 16 видов: Clematis integrifolia, Arabis recta, Silene wolgensis, Scorsonera hispanica И др. Общий вид, относящихся к этой категории всего один - Euphedra distachia.

Почвы с допустимой степенью загрязненности используются для выращивания любых сельскохозяйственных культур без всяких ограничений. Населенные пункты, расположенные в этих районах характеризуются наиболее низкой заболеваемостью людей.

На почвах с умеренно-опасной степенью загрязнения, сельскохозяйственные культуры, выращенные для пищевых целей, проходят выборочный контроль на содержание тяжелых металлов. В населенных пунктах незначительно повышена заболеваемость людей.

Почвы с опасной степенью загрязнения исключаются из с/х угодий для выращивания пищевых культур и могут использоваться только для выращивания технических культур. Населенные пункты характеризуются высокой заболеваемостью людей, особенно беременных женщин, детей и стариков.

Почвы с критической степенью загрязненности не могут использоваться для выращивания любых с/х культур. Эти территории могут быть использованы только для лесонасаждений. Заболеваемость людей очень высокая. Возможны изменения на генетическом уровне.

Таким образом, в исследуемых локальных флорах выявлено видов занесенных в Красные книги изучаемых регионов: для Северном Казахстанеольской флоры девять, для среднерусской флоры четыре. Видов нуждающихся в федеральной охране: для Северном Казахстанеольской флоры - 29, для среднерусской флоры - 21. Видов, нуждающихся в региональной охране, для Северном Казахстанеольской флоры -19, для среднерусской - 32.

Вышеизложенный анализ показал необходимость охраны флор луговых степей. Для этого необходимо создание системы, сочетающей строгую охрану с изъятием уцелевших лугово-степных территорий из хозяйственного оборота и оптимизацию хозяйственной деятельности, предполагающую рациональное использование растительного покрова исключающее его деградацию и полное разрушение. Основу такой системы должны составлять охраняемые участки связанные естественными и возможно искусственно созданными биологическими коридорами.

До настоящего времени на обеих изучаемых территориях природоохранная работа проводилась недостаточно плодотворно. Для более продуктивной работы в этом направлении в ближайшие годы необходимо полная ревизия всех накопленных материалов для создания действительно рациональной сети охраняемых объектов.

Необходимо, на базе стационарных наблюдений за большинством урочищ в разные сезоны года, собрать полную флористическую информацию для организации их охраны.

Пересмотреть статус охраняемых объектов, особенно для Возвышенности Северного Казахстана, где до настоящего времени нет заповедников и ценные во флористическом смысле территории используются не рационально (гора Стрижамент).

Разработать оптимальный индивидуальный режим охраны для каждого подлежащего охране ботанического объекта на основе его всестороннего изучения.

Целенаправленно внедрять методы Северном Казахстанеольских ученых (В. Г. Танфильев, В. В. Скрипчинский, Ю. А. Дударь, Д. С. Дзыбов, В. В. Скрипчинский) по восстановлению луговых степей на деградировавших территориях ранее занятых этим типом растительности.

Экономически ценные, используемые и перспективные виды луговых степей

Для получения более полной картины уникальности и ценности лугово-степных сообществ, проанализировали выявленные флоры на предмет хозяйственного значения составляющих их видов.

Выделено 11 хозяйственных групп (Растительные ресурсы СССРД984-1993):

Кормовые, служащие кормом, как для домашних, так и для диких животных;

Лекарственные, используемые для получения лечебных препаратов, а так же применяемые в народной медицине;пищевые, используемые в пищу в натуральном и обработанном виде;

Ядовитые, опасные для здоровья и жизни как человека, так и животных;

Декоративные, служащие цели удовлетворения эстетических потребностей человека;

Медоносы, содержащие в значительном количестве нектар и являющиеся базовыми для получения пчелиного меда. эфирномасличные, содержащие повышенное количество эфирных масел и используемые в промышленности;

Красильные, служащие источником получения красок; дубильные, содержащие дубильные вещества и используемые в кожевенном производстве;

Технические, используемые для получения промышленных масел и т. д. почвоукрепители, препятствующие эрозии почв и используемые как закрепители почвенного покрова.

Анализ показал, что большинство, а именно от 80 до 90% видов, составляющих изучаемые флоры, являются полезными и принадлежат к одной или нескольким хозяйственным группам.

Количество таких видов составляет для Северном Казахстанеольской флоры - 78,3% (329 видов), для среднерусской флоры - 79,1% (310 видов) и для общей флоры - 85,8% (218 видов). Приведенные цифры показывают высокий практический потенциал изучаемых флор и их значительную ценность как генофонда для народного хозяйства. В количественном отношении на первом месте группа лекарственных растений. Северный Казахстан флора содержит - 248 видов (59,0%), среднерусская флора - 251 вид (64,0%), общая - 179 видов (70,5%).На втором месте кормовая группа: для Северном Казахстанеольской флоры - 191 вид данной хозяйственной группы (45,5%), для среднерусской флоры - 192 вида (37,5%) и для общей флоры - 144 вида (56,7%).

Медоносная группа на третьем месте: Северный Казахстан флора содержит 140 видов (33,3%), среднерусская - 147 видов (37,5%), общая - 109 видов (42,9%). Далее в количественном отношении следуют декоративные травы, пищевые растения, красильные, ядовитые, эфирномасличные, технические, дубильные и почвоукрепители.

Во всех хозяйственных группах, кроме технической, эфирномасличной и почвоукрепительной, наблюдается процентное преобладание среднерусской флоры над Северном Казахстанеольской. Это определяется составом среднерусской луговой степи.

Таблица 12 Спектр хозяйственно-ценных видов луговых степей

Хозяйственное использование видов	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора
Кол-во видов	% от всей флоры	Кол-во видов	% от всей флоры
Кормовые	191	45,5	192	49,0
Лекарственные	248	59,0	251	64,0
Пищевые	76	18,1	76	19,4
Ядовитые	41	9,8	44	11,2
Декоративные	125	29,8	125	31,9
Медоносные	140	33,3	147	37,5
Эфирномасличные	20	4,8	15	3,8
Красильные	46	11,0	44	11,2
Почвоукрепители	11	2,6	10	2,6
Технические	14	3,3	10	2,6
Дубильные	9	2,1	11	2,8
Всего видов*	329	78,3	310	79,1

Так как большинство видов относятся к нескольким хозяйственным группам одновременно, то сумма видов больше общего количества видов.

Похожие статьи