Екологія фауни молюсків, Наземні молюски - Палеогеографічні умови формування середньо-верхньоплейстоценових лесів західної частини Волинської височини

У залежності від умов проживання усі молюски можна поділити на морські і континентальні. Серед останніх виділяють власне континентальні (наземні) та прісноводні, тобто ті, які населяють озера, ріки та тимчасові водойми.

Наземні молюски

Найбільший вплив на наземні молюски мають температура та вологість (кількість опадів, віддаленість чи близькість до водойм різного типу). Решта кліматичних чинників або впливають на молюски та їх поширення значно слабше, або впливають не безпосередньо, а через зміни температури та вологості.

Вплив температури особливо помітно відображається на розподілі молюсків. Можна прослідкувати поступове зменшення кількості видів молюсків у напрямку від областей з вищою середньорічною температурою до областей з більш низькою температурою, а також від областей з м'яким (вологим) кліматом до областей з більш сухим (континентальним) кліматом.

Якщо у зменшенні числа видів молюсків при переході від областей з більш м'яким кліматом до областей з більш континентальним кліматом значну роль відіграє ще й зниження середньорічної кількості опадів, то цим не можна пояснити бідність видового складу малакоценозів тундри та лісотундри; останнє цілком залежить від середньорічної температури цих кліматичних зон і від короткого весняно-літнього періоду.

Згадані вище чинники призводять також до бідності малакоценозів гірських областей.

У холодну і дуже жарку пори року молюски перебувають у стані спокою. Вони знаходять для себе притулок - або зариваються у землю чи листяну підстилку тощо, або ж переховуються у тріщинах скель чи під камінням. Види молюсків, які мають черепашку, втягують тіло всередину, а устя черепашки (прохід, щілину) закривають слизом (висохлим слизом) або ж епіфрагмою.

Коливання температури у більшій або меншій степені загладжуються поблизу водоймищ, через що у степовій зоні, у тундрі і лісотундрі, високогірних областях молюски зосереджуються головним чином поблизу водойм.

В умовах крайньої півночі молюски знаходять для свого існування найбільш захищені місця, ховаючись у підстилці, під камінням, у густій траві, у мохах.

Молюски південних областей (тропіки, субтропіки), частіше за усе характеризуються більш великими розмірами та більшою товщиною черепашки, у той час як північні таксони відзначаються меншими розмірами і тоншою мушлею.

По відношенню до термічного режиму у сучасних та викопних малакоценозах території України можна виділити такі групи молюсків:

Холодолюбні чи холодостійкі (кріофільні), які у сучасних умовах населяють тундру, лісотундру, проникаючи в тайгу, а також високогірні області. До них можна зачислити такі види як Columellacolumella, Vertigoparcedentata, Vertigoarctica, Valloniatenuilabris. Окремі дослідники, зокрема В. Ложек, С. В. Александровіч і інші, відносять сюди також Pupillaloessica, Vertigopseudosubstriata тощо. Усі перелічені вище таксони утворюють групу бореально-альпійських форм;

Теплолюбні (термофіли), до яких відносять Helicigonabanatica, більшість видів родин Clausiliidae, Helicidae, Enidae. Зазначені форми населяють як відкриті біотопи (степи, луги), так і затінені (чагарниково-лісові угруповання);

Евритермні молюски помірного клімату, які є палеарктичними і голарктичними видами та у викопному стані дуже поширеними: сюди відносяться більшість видів родів Succinea, Pupilla, Vertigo, Vallonia, Vitrea тощо.

Як вже зазначалось, окрім температури на поширення та розподіл континентальної фауни молюсків впливає вологість. Вода у життєдіяльності молюсків відіграє надзвичайно важливу роль не тільки як обов'язковий компонент обміну речовин, але і у зв'язку з особливостями будови їх тіла.

Тіло молюсків покрите одношаровим епітелієм і позбавлене більш надійних засобів, які б охороняли його від зайвої втрати вологи. Тіло молюска змочується слизом, який виділяється самим організмом молюска і тільки тоді воно перебуває у повній безпеці, коли знаходиться всередині черепашки. Для забезпечення себе вологою, молюски в активну пору свого життя безперервно поповнюють запас води головним чином через споживання води ротом і у меншій мірі шкірою.

За відношенням до вологості сучасні та викопні молюски утворюють наступні групи:

    1)вологолюбні (психрофіли), вони є досить поширеними, до них належать більшість видів родів Succinea, Vertigo, Cochlicopa, Zenobiella, Nesovitrea(Retinella) та інші; 2)помірно вологолюбні (мезофіли), до них входять більшість видів родів Trichia, Clausiliidae тощо; 3)сухолюбні (ксерофіли), сюди можна віднести види роду Helicella, а також види Chondrulatridens, Zerbinadetrita та інші; 4)помірно сухолюбні (мезоксерофіли), сюди відносять види родів Cepaea, Helix.

Особливості розподілу цих груп молюсків як за відношенням до термічного режиму, так і за відношенням до вологості у відслоненнях континентальних відкладів, вказують на порівняно часту зміну кліматів у часі - від теплого, помірного вологого чи субтропічного, характерного для кінця пліоцену та для міжльодовикових епох, до арктичного льодовикового чи прильодовикового (перигляціального) у холодні відрізки плейстоцену. Перехідним типом клімату є бореальний, для якого характерним є формування змішаних малакофауністичних комплексів: разом з теплолюбивими вологолюбними формами зустрічаються ксерофільні і кріофільні форми. У окремих розрізах ці зміни при доброму збереженні відкладів відбуваються поступово, у інших - різко.

Можемо говорити, що малакофауністичні комплекси формуються в залежності від типів ландшафтів, які панують у ті чи інші часові проміжки на досліджуваній нами території. Таку залежність нами приведено у таблиці 2.1.[15, 16]

Таблиця 2.1. Малакофауністичні комплекси і відповідні ландшафти

Епохи

Малакофауністичні комплекси

Ландшафти

Льодовикова

Аркто-бореально-альпійський (C. columella-фауна, Pupilla-фауна)

Субарктичні відкриті ландшафти тундрового типу

Аркто-бореально-альпійський з чагарниково-лісовими видами (C. columella-фауна, Pupilla-фауна, Arianta-фауна)

Лісотундра, "холодне" рідколісся, паркові холодостійкі ліси

Аркто-бореально-альпійський з чагарниково-лісовими і степовими видами (C. columella-фауна, Pupilla-фауна, Arianta-фауна, H. striata-фауна, Ch. tridens-фауна)

Тундро-лісостеп ("холодний" лісостеп),

Долинні й острівні ліси і відкриті ландшафти

Аркто-бореально-альпійський зі степовими видами (C. columella-фауна, Pupilla-фауна, H. striata-фауна, Ch. tridens-фауна)

Тундростеп, лесовий тундростеп, "холодний" степ

Степовий ксерофільний (H. striata-фауна, Ch. tridens-фауна)

Ксерофільний лесовий степ

Міжльодовикова

Континентальний теплолюбивий лісовий (H. banatica - фауна)

Теплолюбні вологі змішано - і широколистянолісові ландшафти

Континентальний помірний лісовий (B. fruticum - фауна)

Теплолюбні мезофільні змішано - і широколистяно-лісові ландшафти

Континентальний помірний лісостеповий (B. fruticum - фауна, Ch. tridens-фауна, H. striata-фауна)

Лісостеп, чергування мезофільних світлих і мезоксеротермних лісів і степових формацій

Континентальний помірний степовий

(Ch. tridens-фауна, H. striata-, H. dejecta - фауна)

Ксеротичний трав'янистий і чагарниково-кущиковий степ

Середземноморський перемінновологий (C. fluminalis - фауна)

Субтропічні ландшафти середземноморського типу

Особливості розвитку фауни свідчать, що найбільш холодним відрізком плейстоцену є останній, валдайський (вюрм, вісла). У відкладах, які сформувались упродовж цього часового проміжку, різко зростає кількість бореально-альпійських і супроводжуючих їх видів, збільшується чисельність їх особин. Вона (кількість) була найбільшою у порівнянні з іншими (нижньо - та середньоплейстоценовими) льодовиковими епохами.

Територія України в антропогені була ареною розвитку льодовикової, перигляціальної лесової і червоноколірної формації. Остання має змінну межу, сформувалась при переході від пліоцену до антропогену і повинна розглядатись швидше за усе як утворення субтропічного клімату.

Домінуюче значення у плейстоцені мало утворення лесової формації. Лесові горизонти характеризуються присутністю арко-бореальних та кореальних малкофауністичних комплексів. Типовою вона є також у викопних грунтах, які сформувались у інтерстадіальні періоди. У викопних грунтах, які характеризують міжльодовикові епохи, нижніх товщах алювію, зрідка травертинах згадана фауна трапляється спорадично як реліктова. Здебільшого тут вона змінюється на теплолюбну.

Надзвичайно важливими чинниками для життя молюсків є рельєф і грунти, оскільки вплив клімату на молюски тісно пов'язаний з ними.

Сильно розчленований рельєф гірських країн створює різноманітні комбінації тепла та вологи. Поряд з відкритими схилами різної крутизни і освітленості тут є багаточисельні схованки які від гарячого сонця, так і від низьких температур. Через це малакофауна гірських областей здебільшого є більш багатою, аніж рівнинних.

Найбільш сприятливі умови молюски знаходять на вапняках, які сильно піддаються процесам вивітрювання і через що є пористими, мають велику кількість різноманітних за розмірами пор та каверн. У цих нішах збирається підвищена кількість вологи та перегною, що разом з сприятливою аерацією створює надзвичайно сприятливі умови для існування тут молюсків.

Грунти, багаті на СаСо3, приваблюють молюсків ще й тому, що карбонат кальцію є матеріалом для побудови та підтримання у належному стані своєї черепашки молюском.

Надзвичайно важливими для молюсків також є рослини, оскільки молюски живуть серед них або їх решток, а також більшість видів ними або грибами, які розвиваються на них, харчуються. Завдяки рослинам згладжується вплив температур та вологості. До цього приєднується також безпосередній вплив рослин на мікроклімат.

Рослинноїдних молюсків можна поділити на дві групи:

    1)види, які харчуються гифами грибів і гниючими рештками рослин; 2)види, які харчуються як гифами грибів, так і зеленими частинами рослин.

Найбільш чисельною є перша група. Сюди належать дрібні і середні молюски, які живуть серед решток рослин, які гниють, або в перегної, де сильно розвивається грибна флора. Молюски, які харчуються зеленими рослинами, володіють широким діапазоном у виборі їжі, зокрема вони їдять кропиву, мати-й-мачуху, вербу, клен, смородину тощо.

За відношенням до зонально-ландшафтного фактору можна виділити чотири головні групи молюсків:

Аркто-бореальні (тундрово-альпійські) види. До цієї групи відносять Columellacolumella, Vertigoparcedentata, Vertigoarctica, Vertigopseudosubstriata, Valloniatenuilabris, Pupillaloessica тощо. Ці види сьогодні зустрічаються на півночі Євразії та Північної Америки (тундра та лісотундра), а також у високогірних областях. Ці види належать до холодолюбних (холодостійких).

Молюски лісової формації (мішані та широколистяні ліси). Це найбільш багаточисельна група молюсків. Сюди відносять такі види як Acmepolita, Vertigopusilla, Clausiliadubia, Laciniariacana, Vitreacontracta та багато інших. Як відомо, мішані та широколистяні ліси ростуть у помірному кліматі. Завдяки особливостям клімату, а також добрій освітленості цих лісів малакофауністичні комплекси, які їх населяють, є надзвичайно багатими.

Молюски степової формації. Сюди відносять такі види як Pupillasterri, Zebrinadetrina, Helicellastriata, Helixlutescens та інші. Ці молюски по різному розподіляються у межах степу. Одні з них живуть у відкритому степу на стеблах трав'яних рослин та кущів. Інші молюски живуть на кущах, на грунті острівних лісів, де є дещо більше вологи та менше соня, через що температура є дещо нижчою, ніж на відкритих ділянках. Через досить складні умови існування, зокрема невелику кількість вологи, степова зона є досить бідною на молюски.

Група інтразональних видів, які населяють як відкриті, так і лісові біотопи. До цієї групи входить найбільша кількість видів молюсків, які зустрічаються в усіх або майже у всіх зонах. Ці види називаються широкорозповсюдженими або убіквістами. До них належать Carychiumminimum, Succineaputris, Succineaoblonga, Vertigopygmaea, Pupillamuscorum, Eucunulusfulvus та багато інших видів. Вони надзвичайно добре прилаштовані до проживання у різних кліматичних умовах і є надзвичайно широко розповсюдженими по усій території України.

Похожие статьи




Екологія фауни молюсків, Наземні молюски - Палеогеографічні умови формування середньо-верхньоплейстоценових лесів західної частини Волинської височини

Предыдущая | Следующая