Анализ степени общности локальных лугово-степных флор - Эколого-географический анализ луговых степей Северного Казахстана

Для более объективного подхода к установлению степени взаимосвязи между изучаемыми локальными флорами, использовали несколько коэффициентов общности: формулу Стугрена-Радулеску, коэффициенты Съеренсе на-Чекановского и Жаккара, а также критерий Фишера (Зайцев, 1984), который более точен, так как позволяет вычислить ошибку и критерий достоверности. Формулу Стугрена-Радулеску использовал В. Н Кононов (1971). В нашем случае коэффициент флористической дискриминации, вычисляемый по этой формуле равен:

Для видов р = 0,09;

Для родов р = -0,36;

Для семейств р = -0,49.

Коэффициент р показывает для всех таксонов довольно высокую общность. Наибольшее сходство наблюдается для более высоких рангов таксонов.

Коэффициенты общности, рассчитанные по формуле Съеренсена-Чекановского и Жаккара, так же свидетельствуют о значительном сходстве, сохраняется отмеченная выше тенденция:

Кс видов =0,63; Кс родов = 0,81; Кс семейств = 0,85.

Kj видов =0,46; Kj родов =0,68; Kj семейств = 0,75. Критерий Фишера также подтверждает вышеизложенное: - F видов = 2,3; F родов = 0,29; F семейств = 0,78.

PFВсе значения F меньше табличного для луговых степей 3,84.

Таким образом, исходя из коэффициентов общности, наблюдаем значительное сходство изучаемых локальных лугово-степных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей и заметную тенденцию увеличения сходства с возрастанием рангов таксонов.

Географический анализ

Неотъемлемой составной частью анализа флоры является изучение географических закономерностей распространения слагающих ее видов.

И на базе полученных данных выделение географических элементов, т.е. подразделение исследуемой флоры на группы видов, имеющих сходное распространение. Все это позволяет обобщить и систематизировать имеющиеся знания о географическом распространении видов растений, выявить характерные фитогеографические особенности формирования (Портениер,1993, 2000) региональной флоры, а так же осветить некоторые моменты ее истории.

Для фитогеографического анализа лугово-степных флор регионов мы использовали систему географических элементов, разработанную Н. Н. Портениером (1993, 2000) и дополненную А. Л. Ивановым (1998). Эта система выбрана нами из множества других, так как она детально разработана и отражает объективные тенденции распространения флор. За основу выделения географических элементов здесь принят подход, базирующийся на концепции фитохорионов (Braun-Blauquet, 1919, 1923; Eug, 1931), на принципе соответствия распространения видов выделам флористического районирования А. Я. Тахтаджяна (1978) (Иванов, 1998).

Система географических элементов Портениера - Иванова является достаточно гибкой и позволяет выявить характерные диагностические признаки флор фитохорионов. Она, как нельзя более полно, решает одну из наших основных задач - проанализировать закономерности распределения видов и их географические связи.

1. Плюрирегиональный элемент. Включает виды, ареалы которых выходят за пределы Голарктического царства. Таких видов в исследуемой Северном Казахстанеольской флоре - 7 (1,7% от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры), в среднерусской флоре - 9 (2,3%" от общего количества видов среднерусской флоры) и в общей флоре 7 (2,8% от общего количества видов общей флоры). Все они, без исключения, сорно-полевые растения (Камышев, Хмелев, 1972): Amaranthus retroflexus, Bidens tripartita, Cerastium holosteoides, Capsella bursa-pastoris И др.

Голарктический Элемент. Виды охватывают территории не менее 3 подцарств Голарктики. Всего таких видов в Северном Казахстанеольской флоре - 17 (4,0%), в среднерусской флоре - 22 (5,6%) и общих видов - 14 (5,5%). К Голарктическим относятся следующие лугово-степные виды: Asplenium ruta-muraria, Erysimum cuspidatum; Arenaria serpyllifolia, Cerastium arvense; Степной вид Koeleria cristata; Луговые - Poa pratensis, Rumex crispus, Thalictrum minus, Сорно-полевые - Chenopodium hybridum, Centaurea cyanus И др.

Палеарктический элемент. Ареалы видов, составляющие этот геоэлемент, охватывают умеренные и субтропические области Голарктического царства в пределах Старого Света без явной приуроченности к одному из подцарств. В изучаемых флорах таких видов: в Северном Казахстанеольской флоре 113 (26,9%), в среднерусской флоре 140 (35,7%), в общей флоре 92 (36,2%). К этому геоэлементу относятся следующие лугово-степные виды: Falkaria vulgaris, Carduus nutans, Helichrysum arenarium; Степные виды -- Erophila verna, Silene wolgensis; Луговые виды - Taraxacum officinale, Barbarea vulgaris, Carex caryophyllea; Сорно-полевые -- Artemisia absinthium, Carduus crispus И др.

4.Панбореальный элемент. Виды, относимые сюда, распространены во всех или почти во всех областях Бореального подцарства, включая Западное полушарие. Этот геоэлемент насчитывает для Северном Казахстанеольской флоры 5 видов(1,2%), для среднерусской флоры 3 вида (0,8%") и для общей флоры 3 вида (1,2%). Это следующие виды: Arabis sagittata, Draba nemorosa, Stachysrecta, Cologlossum viride И Campanula glomerata.

Евро-Сибирский элемент. Включает широко распространенные бореальные виды, отсутствующие в Новом Свете. Их ареалы охватывают евроазиатскую часть Циркумбореальной области (Тахтаджян, 1978).Сюда относятся в Северном Казахстанеольской флоре 45 видов (10,7%), В Среднерусской флоре 62 вида (15,8%), в общей флоре 38 видов (15,0%). Основная часть представлена мезофитами, такими как Pimpinella saxifraga, Astragalus officinalis, Adonis vernalis, Leontodon autumnalis, А так же ксеромезофитами: Helictotrichon pu-bescens, Berteroa incana, Campanula bononiensis И др.

Евро-Кавказский элемент. Ареалы, относимых сюда видов, ограничены группой провинций: Кавказской, Евксинской, Европейской Евро-Сибирской области. Эта область в основном соответствует Европейской широколиственной области (Лавренко, 1950; Исаченко, Лавренко, 1980), или Среднеевропейской (Толмачев, 1974). Северный Казахстан И Среднерусская флоры включают по 19 видов данного геоэлемента каждая (4,5% И 4,8% соответственно). Общая флора - 13 видов (5,1%). Это такие лугово-степные виды как Bupleurum falcatum, Hieracium pilosella, Сорно-полевые виды -- Carduus acanthoides, Bunias orientalis И др.

Европейский элемент. Этот геоэлемент включает виды, произрастающие в основном в умеренных частях европейских провинций А. Л.Тахтаджяна (1978) - Атлантическо-Европейской, Центрально-Европейской и Восточно-Европейской, проникая в Кавказскую провинцию. Северный Казахстан флора содержит - 30 видов (7,1%), среднерусская -- 49 видов (12,5%) и общая - 22 вида (8,7%). Сюда относятся незначительное количество сорно-полевых видов, например Cirsium arvense, Лугово-степные виды -Alyssum gmelini, Schivereckia podolica, Carex hirta, Лесо-луговые виды - Carex michelli, Pirethrum corymbosum И др.

Кавказский элемент. Включает виды, основной ареал которых ограничен Кавказской провинцией, но иногда выходящий за ее пределы. Представители этого элемента встречаются только в Северном Казахстанеольской флоре - 16 видов (3,8%). Сюда относятся такие лугово-степные виды (Танфильев, Кононов, 1987) как Pastinaca pimpinellifolia, Anthemis dumetorum, Краснокнижный вид, эндемик - Hylotelephium caucasicum И др.

Понтическо-Южносибирский элемент.

Stipa dassyphylla, Bromopsis riparia, Euphorbia stepposa

Понтический элемент.

Allium рас

Torilis lepto-phylla, Alyssum calicinum, Arabis recta

Западнодревнесредиземноморский элемент. Объединяет виды, ареалы которых охватывают Средиземноморскую область или ее основную часть и заходят в западную часть Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора включает 8 видов (1,9%) данного геоэлемента, среднерусская и общая флоры - по 1 виду (0,3% и 0,4% соответственно). В Основном это степные И Лугово-степные виды, такие как Jnula oculus-christi, Ajuga orientalis, Linum austriacum, Orobanche alba И др.

Все последующие Древнесредиземноморские геоэлементы содержат виды только Северном Казахстанеольской флоры.

Средиземноморский элемент. Включает виды С Ареалами, охватывающими 2 и более провинций Средиземноморской области и составляющие ее флористическое ядро. Этот геоэлемент включает только 4 вида Северном Казахстанеольской флоры (0,7% и 1,0% соответственно): Silene italica, Sedum hispani-cum, Sideritis camosa, Asperula arvensis.

Крымско-Новороссийский элемент. Ареалы видов этого геоэлемента ограничены Крымско-Новороссийской провинцией и сопредельными территориями. Геоэлемент включает 1 вид - Gypsophilla glomerata, Произрастающий на песчаных, каменистых и известняковых склонах (по 0,2% для обеих флор).

Восточнодревнесредиземноморский элемент. Объединяет виды, распространенные в Переднеазиатской и Центральноазиатской подобластях Ирано-Туранской области и широко иррадирующие. В Северном Казахстанеольской хлоре он представлен 5 видами (0,9% и 1,2% соответственно): Bupleurum exaltatum, Alyssum tortuosum, Brisa elatior, Koeleria albovi, Lolium multiflorum.

Ирано-Туранский элемент. Включает характерные для Ирано-Туранской области виды, распространенные в 2 и более ее провинциях. Элемент представлен 3 видами (0,7%): Allium albidum, Lappula barbata, Rhamnus pallasii.

Армено-Иранский элемент. Ареалы видов этого геоэлемента приурочены к Армено-Иранской провинции. В Северном Казахстанеольской флоре геоэлемент представлен 1 лесолуговым видом (по 0,2%) -Chaerophyllum aureum.

Туранский элемент. Центр тяжести ареалов входящих сюда видов находится в Туранской провинции. Так же представлен 1 видом (0,2%) - Сепtaurea arenaria.

Евро-Средиземноморский элемент. Группа связующих видов между Циркумбореальной и Средиземноморской областями. Ареалы видов этой группы охватывают Европейскую часть Циркумбореальной области и западную часть Средиземноморья. Геоэлемент представлен для Северном Казахстанеольской флоры 1 видом (0,2%), для среднерусской флоры 5 видами (1.3%), общей флоры - 1 видом (0,4%). Это лугово-степные виды: Serratula licopifolia, Hylotelephium maximum, Salvia pratensis, Chamaecytisus ruthenicus (общий вид) и лесостепной вид Lathyrus lacteus.

Субсредиземноморский элемент. Объединяет виды распространенные в юго-западных районах Евро-Сибирской области и северных и северо-восточных районах Средиземноморской области. Северный Казахстан флора включают 13 видов (3,1%) данного геоэлемента, среднерусская и общая флоры - по 5 видов (1,3% и 2,0% соответственно). К этому геоэлементу относятся следующие виды: Tragopogon dubius, Stipa tirsa, Hypochoeris maculate И др.

Восточно-субсредиземноморский элемент. Включает разнородную группу связующих видов, ареалы которых охватывают зону контакта 3 областей - Циркумбореальной, Средиземноморской и Ирано-Туранской. Сюда относится всего 1 вид, участвующий в Северном Казахстанеольской флоре (0,2%) -Hordeum bulbosum.

Субкавказский элемент. Объединяет связующие виды ареалы которых охватывают Кавказскую провинцию и часто Эвксинскую провинцию Евро-Сибирской области, а также Армено-Иранскую провинцию Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора включает 22 вида (5,2%) данного геоэлемента, среднерусская - 3 вида (0,8%), общая - 2 вида (0,8%). К этой группе принадлежат лугово-степные виды Seseli libanotis, Veronica dentate И др.

Субпонтический элемент. Ареалы относимых сюда связующих видов распространяются на степные и лесостепные районы Восточно-Европейской и преимущественно западные районы Иллирийской, Центрально Антолийской и Восточно-Средиземноморской провинций Средиземно-морской области. Северный Казахстан флора включает 12 видов (2,9%) данного геоэлемента, среднерусская - 7 видов (1,8%), общая -- 6 видов (2,4%). Сюда относятся: Vincetoxicum hirundinaria, Carduus hamulosus, Acer tataricum, Allium rotundum И др.

Субтуранский элемент. Включает связующие виды, ареалы распространения которых охватывают лесостепную и степную часть Восточно-Европейской и Западно-Сибирской провинций Евро-Сибирской области и Туранскую провинцию Ирано-Туранской области. Северный Казахстан флора содержит 11 видов (2,6%) данного элемента, среднерусская флора - 13 видов (3,3%), общая - 8 видов (3,1%). В качестве примера приведем следующие виды: Centaurea ruthenica, Gypsophila paniculata, Euphorbia sequiriana И др.

Адвентивный элемент. Включает заносные виды, появление которых в региональных флорах не связано с естественным ходом флорогенеза. В основном все выделяемые нами в данный геоэлемент виды Северо-Американского происхождения и все занесены на исследуемые территории сравнительно недавно. Северный Казахстан флора содержит 8 видов этого элемента (1,9%), среднерусская и общая флоры - по 4 вида (1,0% и 1,6% соответственно). Сюда относятся: Acer negundo, Conyza canadensis, Oenothera biennis, Setaria pumila И другие виды.

Таблица 5 Соотношение групп географических элементов лугово-степных флор

Группа геоэлементов	Ставро-польская флора	Среднерус-ская флора	Общая флора
Кол-во видов	% видов	Кол-во видов	% видов	Кол-во видов	% видов
Плюригеональные	7	1,7	9	2,3	7	2,8
Общеголарктические	130	31,0	162	41,3	106	41,7
Бореальные	181	43,1	180	45,9	113	44,5
Древнесредиземно-морские	34	8,0	4	1,0	2	0,8
Связующие	60	14,3	37	9,4	22	8,7
Адвентивные	8	1,9	4	1,0	4	1,6

Соотношение количественного состава групп геоэлементов изучаемых лугово-степных флор приведено в таблице 5 и для большей наглядности, на рисунке 2.

Рисунок 2 Спектр групп географических элементов

Рассмотрим отдельно лугово-степные флоры изучаемых регионов.

Для Северном Казахнеольской флоры выделено 25 геоэлементов. На долю Плюрирегиональных элементов приходится 7 видов (1,7% от общего числа лугово-степных видов выявленной Северном Казахстанеольской флоры). На долю Общеголарктических элементов - 130 видов (31,0%). Наиболее представлен Палеарктический элемент - 113 видов (26,9%).

Группа бореальных элементов самая многочисленная. На их долю приходится 181 вид (43,1%). Преобладающими в группе являются ПонтЮжносибирский элемент - 46 видов (10,9%), Евро-Сибирский Элемент - 45 видов (10,7%) и Европейский элемент -- 30 видов (7,1%). Доля Евро-Кавказских и Кавказских элементов так же значительна для данной флоры (по сравнению со среднерусской флорой) - 19 (4,5%) и 16 (3,8%) видов соответственно.

Достаточно хорошо представлена группа связующих элементов - 60 видов (14,3%). Для Северном Казахстанеольской лугово-степной флоры наиболее многочисленным в этой группе является Субкавказский геоэлемент включающий 22 вида (5,2%).

Немногочисленна группа Древнесредиземноморских элементов, сюда приходится всего 34 вида (8%). Количественно наиболее выражен Обще-древнесредиземноморский геоэлемент - 11 видов (2,6%). Из 8 других элементов 6 представлены только в Северном Казахстанеольской флоре.

Самым малочисленным является Адвентивный элемент, на его долю приходится всего 1,9% (8 видов) от общего количества видов Северном Казахстанеольской флоры.

Аналогичную картину по количественному распределению видов мы наблюдаем при географическом анализе среднерусской флоры. Для этой флоры нами выделено 17 географических элементов.

Наиболее представлены бореальная группа (180 видов - 45,9% от общего числа лугово-степных видов среднерусской флоры) и общеголарктическая группа (162 вида - 41,3%).

Плюрирегиональный элемент представлен 9 видами (2,3%).

Из бореальных элементов преобладают: Евро-Сибирский -- 62вида (15,8%>), Европейский - 49 видов (12,5%) и Понт-Южносибирский - 40 видов (10,2%)) геоэлементы. Кавказский элемент совершенно не представлен. Евро-Сибирский и Европейский элементы более многочисленны по сравнению с аналогичными элементами Северном Казахстанеольской флоры.

Из Общеголарктических элементов преобладает, как и для Северном Казахстанеольской флоры, Палеарктический геоэлемент включающий 140 видов (35,7%), для среднерусской флоры он многочисленней.

Достаточно хорошо представлены Связующие элементы, они включают 37 видов (10,5%о). Но для Северном Казахстанеольской флоры эта группа более богата (на 40%)). Наиболее многочисленный в этой группе геоэлементов Субтуран-ский элемент, включающий 13 видов (3,3%).

Древнесредиземноморская группа геоэлементов самая малочисленная, всего 4 вида (1,0%), относящиеся к двум геоэлементам: Общедревнесредиземноморскому и Западнодревнесредиземноморскому. Остальные геоэлементы этой группы для среднерусской флоры не представлены. Возможно, это связано с современными климатическими условиями, а так же историей формирования флор.

Незначительно представлен Адвентивный элемент, всего 4 вида (1,0%).

Общие для изучаемых регионов виды распределяются по географическим элементам сходно.

Наиболее широко представлены бореальные и общеголарктические элементы, каждый включающие 113 и 106 видов (44,5% и 41,7% от всего количества общей флоры). Для Общеголарктической группы, как и в предыдущих случаях, богатством видов выделяется Палеарктический геоэлемент - 92 вида (36,2%). Для Бореальной группы: Евро-Сибирский - 38 видов (15,0%), Понтическо-Южносибирский - 33 вида (13,0%), Европейский - 22 вида (8,7%) геоэлементы.

Связующие элементы представлены менее значительно, всего 25 видов (9,8%).

Адвентивных видов в общей флоре 4 (1,6%).

Самая малочисленная группа геоэлементов -- Древнесредиземноморская, всего 2 вида (0,8%).

Географиеский анализ локальных лугово-степны флор свидетельствует о преобладании в обоих флорах гемикосмополитных видов которые имеют широкие ареалы распространения. Наиболее богаты видами Евро-Сибирский, Европейский и Понтическо-Южносибирский элементы. Два первые элемента в среднерусской флоре представлены шире. Для Северном Казахстанеольской флоры богаче из вышеприведенных является Понтическо-Южносибирский элемент.

На втором месте общеголарктическая группа - 186 (33,3%). В этой группе палеарктический элемент самый многочисленный - 161 (28,9%). Для среднерусской флоры он представлен шире.

Связующие элементы находятся на 3 месте по богатству составляющих их видов. Наиболее представлен для обоих регионов в этой группе является Субтуранский геоэлемент, он содержит также наибольшее количество общих видов - 8 (3,1%). Субкавказский элемент богато представлен для Северном Казахстанеольской флоры (22 вида - 5,2%) и сравнительно бедно для среднерусской (3 вида - 0,8%). Субпонтический и Субсредиземноморский элементы представлены довольно хорошо, но наилучшим образом для Северном Казахстанеольской флоры.

Древнесредиземноморская группа довольно малочисленна, всего 36 видов (6,5%).

Адвентивная группа самая бедная - 8 видов (1,4%).

Географические спектр крупных семейств показывает, что геоэлементы по разному представлены в этих таксонах. В большенстве ведущих семейств (Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Lamiaceae, Scro-phulariaceae, Brassicaceae, Boraginaceae, Polygonaceae) Количественно преобладает Палеарктический элемент. В семействе Rosaceae Доминирует Европейский географический элемент. В семействах Caryophyllaceae, Сатрапи-laceae И Violaceae - Евро-Сибирский элемент. В семействе Apiaceae Наиболее представлен Субкавказский геоэлемент. Палеарктический и Панбореальный элементы занимают одинаковые позиции в семействе Ranunculaceae. В крупных семействах представлены все выявленные геоэлементы.

В процентном отношении, наиболее значительными семействами, содержащими наибольшее количество Голарктических видов, являются Boraginaceae (71,4% от общего количества видов), Polygonaceae (60,0%), Brassicaceae (46,2%)), хотя в количественном отношении ведущим является Asteraceae. Самое европейское семейство, и в процентном и в количественном отношении, Rosaceae. Самым Евро-Сибирским семейством в процентном отношении является Campanulaceae (60,0%), в количественном - Asteraceae (13 видов). Семейство Apiaceae Является самым Субкавказским (20,8%, 5 видов).

Среди 15 ведущих семейств явно преобладают Бореальные и Общеголарктические элементы.

Среди 21 ведущего род так же самым многочисленным является Палеарктический геоэлемент, в том числе род VeronicaiJ Видов), в процентном отношении - род Vicia (80,0%).

Такое распределение локальных лугово-степных флор по географическим элементам свидетельствует о влиянии на их формирование в большей степени Южносибирского и Дальневосточного центров развития флоры Е. М. Лавренко, а в меньшей степени Центральноазиатского и Переднеазиатского центров. Влияние Арало-Каспийского и Карпатско-Балканского центров незначительно. Опираясь на генетическую систему Гроссгейма и систему географических элементов Портениера - Иванова, мы можем выделить наиболее представленные генетические элементы лугово-степных флор (Гроссгейм, 1948) Ими являются следующие генетические элементы: бореальный, евразийский степной, средиземноморско-голарктический. Из группы Кавказских генетических элементов наиболее представлен еврокавказский субэлемент.

Проведенный нами географический анализ позволяет считать лугово-степные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей бореально-общеголарктическими.

Биоморфологический анализ

Изучение биоморф различных фитоценозов способствует более глубокому познанию структуры, динамики, исторического развития растительных сообществ и их взаимосвязи со средой.

Биоморфы, или жизненные формы, являются адекватным выражением условий жизни организмов. Их изучение в ценозах - надежное средство экологической оценки местообитания (Gams, 1918). Изучение жизненных форм, часто имеющих различное географическое происхождение, позволяет проникнуть в историю и динамику развития данного типа растительности (Серебряков, 1964). По К. Раункиеру (Raunkiaer, 1934), биоморфы возникают в историческом развитии в результате приспособления растений к климатическим условиям страны. Поэтому биоморфы, свойственные тому или иному региону, могут в известной мере служить индикатором его климата.

Для биоморфологического анализа лугово-степных локальных флор Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей по классификации Раункиера выделено 5 биоморф.

Биоморфологический спектр локальных флор луговых степей Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей показывает, что доминирующей жизненной формой для луговых степей являются гемикриптофиты. Они составляют 69,8% Северном Казахстанеольской флоры (293 вида), 71,4% среднерусской флоры (280 видов) и 73,6% общей флоры (187 видов). При сравнении локальных флор видно, что количество гемикриптофитов в процентном отношении в обеих флорах отличается незначительно (в пределах 2%). Более высокий показатель принадлежит среднерусской флоре.

Количественно двулетние и многолетние гемикриптофиты распределяются в лугово-степных флорах следующим образом:

6,6%).

Повсеместно преобладают многолетние гемикриптофиты.

Второе место в количественном отношении занимают терофиты. Северный Казахстан флора включает 56 видов (13,3%>), среднерусская флора - 51 вид (13,0%), общая флора - 30 видов (11,8%).

На долю криптофитов приходится: в Северном Казахстанеольской флоре - 25 видов (6,0%>), в среднерусской флоре -15 (3,8%) и в общей флоре - 7 видов (2,3%).

В целом травянистые растения составляют для Северном Казахстанеольской флоры 374 вида (89,0%)), для среднерусской флоры 346 видов (88,3%), для общей флоры - 224 вида (88,2%).

Из анализа травянистых видов следует, что наибольшую часть лугово-степных флор составляют гемикриптофиты, наименьшую - криптофиты. Для более северных широт число гемикриптофитов незначительно больше. Для южных широт число криптофитов значительно преобладает (в 2 раза) над аналогичной биоморфой для северных широт.

Исходя из анализа общей флоры, где преобладают гемикриптофиты, можно считать эту биоморфу типичной для луговых степей, на втором месте терофиты, на 3 месте криптофиты, их количество очень незначительно.

Деревья и кустарники в Северном Казахстанеольской и среднерусской флорах представлены 46 видами для каждой (11,0% и 11,7% соответственно), общая флора представлена 30 видами (11,8%). В процентном отношении показатели всех флор отличаются незначительно (менее 1%). Наиболее представлены хамефиты и нанофиты.,Количество мезафанерофитов и микрофанерофитов во всех флорах идентично. Совсем бедно представлены мегафанерофиты - 1 видом. Такие показатели свидетельствуют о типичности для луговых степей кустарников. Деревья, как правило, случайность.

Можно подытожить, что основными компонентами, составляющими лугово-степные флоры, являются многолетние гемикриптофиты и кустарники. Локальные флоры Северного Казахстана и Среднерусской возвышенностей обладают одинаковым составом биоморф.

Систематически биоморфы представлены неодинаково. Рассмотрим это на примере локальных флор. Все крупные семейства здесь содержат гемикриптофиты, чего нельзя сказать о других биоморфах. Среди этой биоморфы, так же как и в списке крупных семейств, первое место занимает семейство Asteraceae, Затем следует семейство Роасеае. Семейство Fa-baceae На 11 месте (7 видов) для среднерусской флоры и на 8 месте для Северном Казахстанеольской и общей флор (9 и 6 видов соответственно). Семейство Fabaceae Занимает первое место в группе хамефитов для всех флор. Три самых многочисленных семейства Asteraceae, Fabaceae, Роасеае Содержат из травянистой группы биоморф кроме гемикриптофитов, терофиты. Из ведущих семейств, только семейство Caryophyllaceae Содержит полный набор травянистых биоморф.

Таблица 6 Систематический спектр биоморф локальных флор

К	Т
(Cryptophyta)	(Therophyta)
Северный Казахстан флора	Среднерусская флора	Северный Казахстан флора	Среднерусская флора
1. Caryophyllaceae 1	1. Caryophyllaceae 1	1. Asteraceae 7	IBrassicaceae 8
2. Fabaceae 6	2. Asteraceae 7
3. Caryophyllaceae 6	3. Poaceae 4
4. Scrophulariaceae 8	4. Caryophyllaceae 4
5. Brassicaceae 5	5. Scrophulariaceae 4
6. Boraginaceae 5	6. Boraginaceae 5
7. Poaceae 4	7. Fabaceae 3
8. Lamiaceae 3	8. Lamiaceae 3
9. Violaceae 3	9. Violaceae 2
10. Polygonaceae 3	10. Polygonaceae 2
11 .Apiaceae 1	11 .Ranunculaceae 1
12. Ranunculaceae 1
13. Rubiaceae 1

Таблица 7 Биоморфологический спектр крупных семейств широтно-удаленных луговостепных флор

Семейства	Phms (Megaphanerophyta) (количество видов)	Phm (Mesophanerophyta) (количество видов)
Северный Казахстан Флора	Среднерусская флора	Общая флора	Северный Казахстан Флора	Среднер. флора	Общая флора
Asteraceae	-	-	-	-	-
Роасеае	-	-	-	-	-	-
Fabaceae	-	-	-	-	-	-
Rosaceae	2	2	1	2	1	-
Caryophyllaceae	-	-	-	-	-	-
Lamiaceae	-	-	-	-	-	-
Scrophullariaceae	-	-	-	-	-	-
Brassicaceae	-	-	-	-	-	-
Apiaceae	-	-	-	-	-	-
Boraginaceae	-	-	-	-	-	-
Ranunculaceae	-	-	-	-	-	-
Rubiaceae	-	-	-	-	-	-
Campanulaceae	-	-	-	-	.-	-
Violaceae	-	-	-	-	-	-
Polygonaceae	-	-	-	-	-	-
Всего	2	2	1	2	1

Первое место среди терофитов среднерусской флоре занимает семейство Brassicaceae (8 видов), в Северном Казахстанеольской и общей флорах - семейство Asteraceae (7 и 4 вида)

Фанерофиты отмечены. только для семейств Rosaceae И Fabaceae Во всекх флорах.

Криптофиты содержатся только в 1 из крупных семейств - Caryophyl-laceae (1 вид) для всех исследуемых флор.

Сравнительный систематический анализ биоморф широтно-удаленных луговых степей подтверждает принадлежность луговостепных флор к гемикриптофитным. Во всех выделяемых флорах, в данной биоморфе, преобладают семейства Asteraceae И Роасеае. Древесно-кустарниковые биоморфы представлены семействами Rosaceae И Fabaceae Так же для всех флор.

Лугово-степные флоры показывают большое сходство биоморф.

Выделяемые травянистые сообщества характеризуются и другими морфологическими и биологическими признаками: ритмом развития, способом питания и т. д. В этой связи выделены следующие группы: эфемеры, эфемероиды, зимне-зеленые растения, суккуленты, травянистые лианы, паразиты и полупаразиты.

Эфемеры - терофиты с коротким весенним периодом развития. Таких видов обнаружено 2, они принадлежат среднерусской флоре: Erophila verna И Fumaria officinalis, Оба вида встречаются на Возвышенности Северного Казахстана в других местообитаниях.

Эфемероиды - многолетние гемикриптофиты, но в основном криптофиты с коротким периодом вегетации. Всего для Северном Казахстанеольской флоры отмечено 10 видов, 7 видов - для среднерусской флоры и 4 вида для общей. Многолетние гемикрептофиты Роа bulbosa, Adonis vernalis Произрастают в обеих флорах. Ксерофиты распределены для разных флор по разному: для Северном Казахстанеольской флоры - 8 видов, для среднерусской флоры - 5 видов, общих видов 2. Это виды семейства Fumariaceae - Coridalis bulbosa, С. marschalliana; 4 вида семейства Hyacinthaceae Принадлежащие родам Mus-cari И Scilla; 3 вида семейства Yridaceae (Crocus, Gladiolus, Yris); 2 вида Lili-aceae (Gagea).

Таким образом, эфемеры и эфемероиды свойственны северным луговым степям, что опровергает утверждение В. В.Алехина (1925,1926).

Зимне-зеленых Растений всего 1 вид, принадлежащий среднерусской флоре, это Asplenium ruta-muraria.

Суккуленты - для всех флор многолетние гемикриптофиты семейства Crassulaceae. Северный Казахстан флора включает 3 вида данной группы, среднерусская - 3 вида, общая -1 вид. Сюда относятся 3 вида рода Нуlotelephium, 2 вида рода Sedum, 1 вид рода Sempervivum. Общим видом является Hylotele-phium Maximum.

Травянистые лианы - многолетние гемикриптофиты, для наших флор обнаружен 1 общий лугово-степной вид Convolvulus arvensis.

Паразиты - в основном терофиты. Северный Казахстан флора включает 2 вида паразитов, среднерусская флора - 4 вида, общих видов 2. Сюда относятся представители семейств Cuscutaceae (Cuscuta approximate), Orobanchaceae (Orobanche alba, O. elatior, Phelipanche purpurea). А также ксерофиты - 1 вид Северном Казахстанеольской флоры Diphelipaea coccinea.

Полупаразиты - многолетние гемикриптофиты. Для Северном Казахстанеольской флоры выявлено 3 вида, для среднерусской - 2 вида, общий вид 1. Это пред-Щ Ставители семейств Santalaceae (род Thesium Scrophulariaceae (род Pedicu-laris). А также терофиты: 5 видов сводной флоры, 4 вида Северном Казахстанеольской флоры, 3 вида среднерусской флоры и 2 общих вида. Все они принадлежат семейству Scrophulariaceae, Родам Euphrasia, Melampyrum, Rhinanthus.

Биомотфологический анализ показывает значительное сходство биоморф локальных лугово-степных флор Русской равнины и Центрального Предкавказья.

Анализ степени общности локальных лугово-степных флор - Эколого-географический анализ луговых степей Северного Казахстана

Похожие статьи