РОСТ ПОПУЛЯЦИЙ (ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЙ, ЛОГИСТИЧЕСКИЙ). БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ И СОПРОТИВЛЕНИЕ СРЕДЫ - Основы экологии

Численность популяции определяется в основном двумя противоположными явлениями - рождаемостью и смертностью. Пусть N - численность популяции. Тогда отношение dN / dt означает мгновенную скорость изменения N, т. е. изменение N в момент времени t, а отношение dN / dtN - удельную мгновенную скорость изменения численности популяции. Так, в популяции инфузорий с исходной численностью 100 особей и с численностью через 1 ч, равной 200 особям, рост популяции в расчете на одну особь равен

100 / 100*1 = 1 особь в 1 ч.

Таким же способом определяют рождаемость и смертность. Если dN - число рожденных особей в популяции, то коэффициент рождаемости b - dN / dt, если dN - число погибших особей, то коэффициент смертности d = dN / dt. Разность г = b - d представляет собой коэффициент прироста изолированной популяции, в которой нет ни эмиграции, ни иммиграции. Коэффициент прироста популяции - не что иное, как врожденная (специфическая) скорость естественного увеличения популяции, называемая иногда мальтузианским параметром. Эта величина является мерой мгновенной (в единицу времени) удельной (в расчете на одну особь) скорости изменения размера популяции и выражается как число особей, отнесенное к единице времени в расчете на одну особь. Различают максимальную мгновенную скорость прироста популяции (rmax) и фактическую скорость увеличения популяции (rа). При воображаемых идеальных условиях, когда значение b максимально, а значение d минимально, га достигает наибольшей величины и равно rmax.

Если допустить, что коэффициент прироста имеет постоянную величину, то зависимость численности популяции от времени будет выражаться экспоненциальной кривой (рис. 8.1, 7). Если г = const, то dN / dt = rN, следовательно, если N0 - численность популяции в исходный момент, Nt - ее численность в момент t, то Nt = N0ert. Экспоненциальная кривая выражает так называемый биотический потенциал.

В природе в основном наблюдается иная картина. Прежде всего, коэффициент прироста не остается постоянным, так как рождаемость и смертность меняются в зависимости от условий среды и возраста организмов, а пища и территория редко предоставлены в достаточном объеме. Чаще всего реальный рост численности популяции выражается S-образной зависимостью, которую называют логистической кривой роста (рис. 8.1, 2). Уравнение логистической кривой отличается от уравнения биотического потенциала корректирующим фактором: (K - N) / K, где К - максимальное число особей, способных существовать в рассматриваемой среде, т. е. асимптота кривой. Отсюда математическое выражение для логистической кривой имеет вид

DN / dt = rN [(K - N) / K] или Nt = K / (1 + ea - rt),

А = r / К.

Пространство, заключенное между биотическим потенциалом и логистической кривой роста, представляет собой сопротивление среды. Хотя рост многих популяций микроорганизмов, растений и животных как " в лабораторных, так и природных условиях может быть описан сигмоидной о кривой, это вовсе не означает, что такие популяции растут согласно логистическому уравнению.

Существует много математических уравнений, решение которых можно представить графически в форме сигмоидных кривых. Почти любое уравнение, в котором увеличение отрицательного воздействия находится в какой-то зависимости от плотности, дает сигмоидную кривую. В большинстве случаев менее ограниченный рост ожидается в начальной фазе, а затем по мере увеличения плотности скорость роста медленно понижается. Логистическая кривая отражает наиболее медленный, а экспоненциальная кривая - наиболее быстрый темпы роста. Следует ожидать, что рост большинства популяций занимает промежуточное положение.

Совокупность всех факторов, способствующих увеличению численности популяции, называется биотическим потенциалом. Несмотря на то что у разных видов составляющие биотического потенциала неодинаковы, имеется общее свойство: у всех видов он достаточно высок для стремительного увеличения численности при благоприятных условиях среды. Рост популяции может быть столь быстрым, что может привести к популяционному взрыву. Однако следует отметить, что повышение плотности популяций сверх оптимальной оказывает на них неблагоприятное воздействие, так как при этом иссякает кормовая база, сокращается жизненное пространство, появляются эпизоотии и т. д. В естественных условиях вероятность того, что все условия окажутся благоприятными для популяции, очень низка. Как правило, один или несколько абиотических (неоптимальная температура, кислотность, соленость, влажность) и биотических (присутствие хищников, паразитов, болезнетворных организмов, нехватка пищи) факторов становятся лимитирующими. Сочетание данных лимитирующих (ограничивающих) факторов называют сопротивлением среды (рис. 10.17). Сопротивление среды сильнее всего действует на молодых особей, больше других страдающих от нападения хищников, болезней, недостатка воды и пищи или других неблагоприятных условий.

Поддержание определенной численности или равновесное состояние получило название гомеостаза популяций. Рост, снижение или постоянство численности популяций зависит от соотношения между биотическим потенциалом (прибавлением особей) и сопротивлением среды (гибелью особей).

Отсюда принцип изменения популяций можно сформулировать следующим образом: изменение популяции какого-либо вида - это результат нарушения равновесия между ее биотическим потенциалом и сопротивлением окружающей среды. Данное равновесие называют динамическим, или непрерывно регулирующимся, так как факторы сопротивления среды редко остаются неизменными в течение длительного времени. В какой-то год популяция может значительно снизить свою численность из-за засухи, а в последующие годы с нормальным увлажнением полностью восстановить ее.

Подобные циклические колебания обычно продолжаются неопределенно долго. Это объясняет обобщающее правило максимума размера колебаний плотности популяционного населения. "Существуют определенные верхние и нижние пределы для средних размеров популяции, которые соблюдаются в природе или которые теоретически могли бы существовать в течение сколь угодно длительного отрезка времени". Ю. Одум (1975) справедливо делает замечание, что может быть 100 птиц на 1 га и 20000 почвенных членистоногих на 1 м2, но никогда не бывает 20000 птиц на 1 м2 и 100 членистоногих на 1 га.

Похожие статьи




РОСТ ПОПУЛЯЦИЙ (ЭКСПОНЕНЦИАЛЬНЫЙ, ЛОГИСТИЧЕСКИЙ). БИОТИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ И СОПРОТИВЛЕНИЕ СРЕДЫ - Основы экологии

Предыдущая | Следующая