Екологія популяції

Екологічна структура популяції -- це її стан на даний момент (кількість та густота особин, їх розміщення у просторі, співвідношення груп за статтю і віком, морфологічні, поведінкові й інші особливості). Структура популяції являє собою форми адаптації до умов її існування, є своєрідним віддзеркаленням природних сил, які на неї впливають. Нинішня структура тієї чи іншої популяції відбиває водночас як минуле, так і потенційне майбутнє угруповання.

Враховуючи надзвичайно складний характер структури популяцій, виділяють два підходи до її вивчення -- Описовий, Або Морфофізіологічний, І Функціональний. Перший полягає у визначенні і порівнянні між собою різних локальних популяцій (сосна звичайна поліська, розточанська, лопатинська), а також у виділенні особин за статтю, віком та морфофізіологічними ознаками. Другий підхід охоплює ті елементи функціональної структури, які відіграють визначальну роль у перебігу популяційних процесів, зокрема, таких, як зміна чисельності особин або ж статей. Він спирається на ті пов'язані між собою елементи популяції, які разом з оточуючим середовищем творять механізми регуляції чисельності, прискорюючи або сповільнюючи її.

Перший і другий підходи тісно переплетені. Наприклад, ми відловили представників якогось виду, описали їх загальні властивості (розміри, характер покриву і т. п.), а потім визначили вік і статеву приналежність, тобто використали як перший, так і другий підходи.

Упродовж свого тривалого життя популяція займає певну територію і зберігає якусь середню статистичну кількість особин. Тому, приступаючи до вивчення популяції, насамперед намагаються визначити чисельність і щільність особин, тобто визначити ці два показники стану популяції, які свідчать про ступінь її впливу на екосистему в цілому і функціональну значимість.

Чисельність популяції -- загальна кількість особин на даній території або в даному об'ємі (води, грунту, повітря), які належать до однієї популяції. Розрізняють неперіодичні (такі, що рідко спостерігаються) і періодичні (постійні) коливання чисельності популяцій.

Щільність популяцій -- Середня кількість особин на одиниці площі чи об'єму. Розрізняють середню й екологічну щільності. Середня щільність -- це кількість особин (або біомаса) на одиницю всього простору. Екологічна щільність -- кількість особин (або біомаса) на одиницю заселеності простору (тобто доступної площі або об'єму, які фактично можуть бути зайняті популяцією). При збільшенні чисельності щільність популяції не росте лише у випадку її розселення, розширення ареалу.

Існують різні методи підрахунку чисельності і щільності популяцій. Розмір території, на якій здійснюється підрахунок, залежить передусім від розміру особин (мурашка чи олень), можливостей їх підрахунку (нерухоме дерево і рухлива тварина), типів розподілу чи дисперсії. Для великих хижаків площа підрахунку може сягати 100 км2. Для підрахунку дерев, білок чи мурашників можна взяти площу 1 га, тоді як для личинок травневого хруща чи дощового черв'яка - 1 м2. У водному середовищі або грунті поряд з одиницею площі для дрібних і мікроскопічних мешканців беруть одиницю об'єму 1 дм3 або 1 л, 1 см3 або 1 мл.

Максимальною щільністю Особин популяції вважається така, яка вже не може підтримуватися екосистемою. Мінімальна щільність Особин на певній території не дає можливостей для їх розмноження, а отже, для існування цієї популяції в екосистемі.

Співвідношення чоловічої і жіночої статей в популяції має важливе екологічне значення, оскільки воно безпосередньо пов'язане із потенціалом її розмноження, а отже, впливом на життєдіяльність усієї екосистеми. Причому стосується лише роздільностатевих організмів. Справа в тому, що у популяціях розрізняють Одностатеві І Двостатеві Структури. Одностатеві популяції складаються лише з жіночих особин і розмножуються партеногенезом (розвиток яйцеклітини відбувається без запліднення: бджоли, тлі, коловертки, багато спорових і насіннєвих рослин). У природі поширеніші двостатеві популяції. У тваринному світі переважають роздільностатеві види, зрідка трапляються і в рослин (тополі, мохи). Гермафродитизм (наявність в одного організму чоловічих і жіночих органів розмноження) характерний для безхребетних та вищих рослин.

У ссавців, в яких один самець може запліднити декілька самок, для розуміння розвитку більше значення має чисельність самок, ніж сумарна кількість особин. Це пов'язане з тим, що лише поодинокі види утворюють на період розмноження окрему пару, яка може зберігатися до кінця життя одного з партнерів.

Кожна популяція займає окреслену територію суші або акваторії, розміри якої залежать від багатьох чинників: наявності умов існування виду, кількості особин у популяції, маси особин тощо.

У рослинних угрупованнях просторова структура популяцій виявляється через характерне розміщення особин даного виду;, вони можуть виступати поодинці, парами, групами або ж скупченнями. їх розміщення залежить від біологічних особливостей виду, стадії розвитку популяції, умов місцезростання. Відносно ж тварин, то тут важливим фактором є пора року (лялечка зимує в лісовій підстилці, гусениця живе в кроні дерева).

В багатьох випадках трапляється скупчення особин одного виду у біогрупи, або парцели. В грабово-буковому лісі таку горизонтальну структуру творять береза, граб, липа, жостір, а з трав'яних рослин -- яглиця, печіночниця, копитень, плющ, осока волосиста. Таке скупчення особин дає їм можливість витримати дію несприятливих умов середовища, а також міжвидову конкуренцію.

Вертикальна структура популяції характерна для багатовікового насадження. Типовим прикладом є букові праліси, де верхній ярус займають 200-250-літні буки, а нижні -- особини різного віку аж до самосіву. У лісових фітоценозах популяції дерев-едифікаторів розташовані у першому ярусі, дерев-субедифікаторів -- у другому, а асектаторів -- у третьому чи четвертому. Чагарники і трав'яні рослини утворюють нижні яруси. Кожний з цих ярусів представлений певними популяціями тварин.

Кожна популяція займає простір, який забезпечує засобами існування лише певну кількість особи. При цьому повнота використання наявних ресурсів залежить як від загальної чисельності популяції, так і від просторового розміщення особин.

За Швердтфегером (1968), розподіл особин у популяції може бути таким: 1) Випадковим (трапляється дуже рідко при однорідному середовищі, коли організми не намагаються об'єднатись у групи); 2) Рівномірним (досить поширений, особливо в умовах сильної конкуренції або антагонізму, які сприяють рівномірному розмноженню в просторі); 3) Нерівномірним (груповим), коли організми намагаються створити групи (пари у тварин, клони у рослин), розміщення яких може бути близьким до випадкового (рис.4.5).

У більшості популяцій у різний час відзначається Скупчення Або Агрегування Особин (принцип Оллі), які виникають:

1) внаслідок місцевих особливостей умов середовища; 2) під впливом добових і сезонних змін погоди;

У зв'язку з процесом розмноження;

Внаслідок соціального тяжіння (вищі тварини).

Таким чином, ступінь агрегації залежить від характеру умов існування (однорідні або неоднорідні), від погодних та інших фізичних факторів, характеру розмноження виду і його "толерантності".

Агрегація може посилювати конкуренцію між особинами за поживні речовини, корм чи життєвий простір, але цей несприятливий наслідок агрегацій є позитивним, оскільки допомагає виживанню групи в цілому (очеретові агрегації на оліготрофному озері Пісочне, що на Поліссі; споришеві чи подорожникові дуже стійкі до витоптування агрегації в урбанізованих ландшафтах).

Ступінь агрегації (як і щільності), при якій спостерігається оптимальний ріст і виживання популяцій, коливається залежно від виду й умов, а тому, як стверджує Оллі, -- "недонаселеність" (або відсутність агрегації), як і перенаселеність, можуть виявитися лімітуючими факторами.

Позитивні впливи агрегованого існування можна проілюструвати на прикладі рою бджіл, який у процесі руху піднімає температуру повітря у вулику. Не є винятком і людська популяція, яка в об'єднанні має більше шансів для виживання, ніж розділена. Однак це можливо лише до певного ступеня щільності (наприклад, перенаселені міста шкодять особині і популяції в цілому).

У природі чимало випадків явищ протилежних агрегації, які називають Ізоляцією. Як правило, пише Ю. Одум (1986), ізоляція виникає як наслідок: 1) конкуренції між особинами за корм при його нестачі; 2) прямого антагонізму. Все це приводить до випадкового чи рівномірного розселення особин, оскільки близькі сусіди знищуються або витісняються. Активність особин, пар або сімейних груп у хребетних і вищих безхребетних звичайно обмежена певною зоною, яку називають Індивідуальною, Або Сімейною ділянкою. Якщо ця ділянка активно захищається, то її називають Територією.

Найкраще територіальність виражена у хребетних і деяких членистоногих, що мають складну репродуктивну поведінку, яка проявляється, зокрема, в будівництві гнізд, відкладанні яєць, турботі про потомство і його захист.

Ю. Одум включає в поняття територіальності будь-який активний метод, під впливом якого відбувається роз'єднання в просторі особин або груп особин (тварин, рослин і мікроорганізмів). У вищих тварин ізоляція є результатом механізму поведінки, який керується нервовою системою. У нижчих рослин і тварин вона має хімічну природу (алелопатія). Таким чином, ізоляція зменшує конкуренцію, сприяє збереженню енергії в критичні періоди, запобігає перенаселенню і виснаженню запасів їжі у тварин, а також речовин, води і світла у рослин. Територіальність сприяє регуляції чисельності популяцій на рівні, який є нижчим, ніж рівень насичення.

Розвиваючись в просторі і часі, популяції використовують гетерогенне (неоднорідне) за своєю природою середовище кожна по-своєму, виходячи із власних біологічних потреб, сформованих у процесі еволюції. Тому розміщення особин популяції в середовищі рідко буває рівномірним. Переважають скупчення особин, тобто таке заселення території, коли у певних її частинах щільність є значно вищою від середнього показника. В такий спосіб популяція вирішує свої Стратегічні (можливе розширення території за рахунок надлишку особин і їх еміграції) та Тактичні (забезпечення перемоги в конкурентній боротьбі з особинами інших популяцій) завдання.

Розрізняють декілька типів розміщення популяцій: Поодиноке, стадом, зграєю, колонією, купою, лінією. Прикладом поодинокого розміщення є баобаб, особина якого займає значну територію, формуючи власне середовище. У зграї збираються олені, косулі, тури. Колоніями живуть комахи і миші, купами -- терміти. Журавлі і лебеді шикуються в ключі.

Вертикальну структуру популяцій можна проілюструвати на прикладі розміщення трьох видів дятлів, які "обслуговують" три яруси соснового лісу -- верхній, середній і нижній. Домашні миші в дерев'яному будинку поділяються на дві окремі популяції: одна живе на горищі, інша -- в підвалі, не спілкуючись між собою.

Оцінка просторової структури популяції залежить передусім від середньої щільності популяції або способу розміщення особин. Використовують ряд описових, графічних і математичних методів розміщення особин. Наприклад, Б. О.Биков (1950) подає таку методику опису і графічного зображення:

Поодиноко По

Групою (дифузно поодиноко) Гр

Плямою (злито поодиноко) Пл

Групами (по всьому ареалу). Ггр

Плямами (по всьому ареалу) Ппл

Дифузно Дф

Злито Зл

Мікроценозами Мц

Дисперсію, або розсіювання особин у популяції, можна вирахувати за формулою

Де S2 -- Розсіювання особин, Т -- кількість особин у кожній вибірці; П -- Кількість вибірок.

У випадку рівномірного розподілу дисперсія S2 дорівнює нулю (S2=0), Оскільки кількість особин у кожній вибірці постійна і дорівнює середньому. При випадковому розміщенні середнє значення Т І дисперсія S2 Однакові (S2~m). При плямистому (конгрегаційному) розподілі S2 вище середнього (S2>m), І різниця між ними тим більша, чим сильніша тенденція тварин до утворення згромаджень.

Як зазначено вище, щільність популяцій визначають за кількістю особин, які припадають на одиницю площі чи об'єму. На рис.4.6 зображені ділянки чорниці з різним рівнем щільності особин. Для визначення щільності тварин використовують різні методи, які можна об'єднати в чотири основні групи: 1) прямий підрахунок; 2) відлову і повторного відлову; 3) вибірковий (взяття вибірок у трьох основних середовищах); 4) опосередкований (підрахунок нір, гнізд, слідів на снігу тощо). Величина вибірки значною мірою впливає на вигляд просторової структури популяції (рис.4.7). Вибірка буде репрезентативною лише тоді, коли вона охопить усю агрегацію, яка виступає в природі.

Як бачимо, розмноження популяції відповідає геометричному ряду, який можна записати у вигляді рівняння N1/N0= R -- темп росту популяції за одиницю часу, де NO -- початкова щільність популяції; N0 -- Щільність популяції через одиницю часу.

Швидкість росту R Дорівнює 2 для тригодинного числового інтервалу. Ступені геометричного ряду -- це висхідні точки вздовж-подібної кривої у лінійній шкалі (рис.4.11,а) і вздовж висхідної прямої у логарифмічній шкалі (рис.4.11,6).

Слід зауважити, що збільшення кількості особин за одиницю часу N* Становить NO*RL, Де NO ~ Кількість особин у початковий момент підрахунку; R -- величина, на яку кожна щільність N Може вирости за одиницю часу. Оскільки популяції в цілому збільшуються і зменшуються пропорційно щільності N, То для обробки даних часто користуються логарифмічною шкалою.

Логістичний тип Характеризує популяцію, яка лише заселяє територію. Популяція проходить фазу росту до моменту опанування середовища, а потім переходить до стадії рівноваги. Цей тип кривої добре ілюструє ріст чисельності мухи-дрозофіли, а також людини і багатьох ссавців. Він був уперше проілюстрований у 1945 р. французьким математиком Верхюльстом, який висловив гіпотезу, що ріст популяцій людини являє собою 5-подібну криву, названу ним логістичною. Вона відбиває існування максимальної щільності популяції і, враховуючи можливе віддзеркалення Сигмоподібної кривої (такий же плавний спад), має вигляд гіперболи (тому цей тип кривої часто називають ще Гіперболічним) (рис.4.12,а, б). В 1925 р. ця крива вдруге була відкрита Пьорлем, який використовував її для пояснення росту будь-якої популяції тварин, що має обмежені, але все ж поповнювані запаси їжі. Рівняння логістичної кривої (швидкості росту) має такий вигляд:

Де N -- Чисельність (щільність) популяції; К -- максимальна кількість особин, здатна жити у даному середовищі, тобто відтворити асимптоту кривої; DN/dt -- Коефіцієнт росту. Наприклад, у випадку популяції інфузорії з вихідною чисельністю 100 особин і з 200 особинами через 1 год коефіцієнт росту дорівнює 100/1^100/год, а коефіцієнт росту на особину DN/Ndt = 100/100-1=1 на особину за 1 год. Аналогічно визначають коефіцієнти народжуваності (b=dN/dt) І смертності (d=dN/dt). Різниця R=b~d Являє собою коефіцієнт приросту (стосується лише ізольованої популяції, де немає ні еміграції, ні імміграції).

Крива у верхній частині рис. 4.13,6 має 5-подібну (сигмоподібну) форму. В популяції сигмовидного росту розрізняють три фази (навіть якщо вони пов'язані переходом одна з одною). У ранній фазі популяція майже не залежить від корму та простору і росте зі швидкістю, близькою до значення RN; Що показано чіткіше через логарифмічну шкалу. У середній фазі проявляється лімітуючий вплив оточуючого середовища, відбувається сповільнення росту внаслідок збільшення смертності (або зменшення народжуваності, або з обох цих причин одночасно). В останній фазі популяція досягає своєї асимптоти і стабілізується близько своєї допустимої чисельності К.

Усі біоценози суші і вод характеризуються нерівномірністю просторового розміщення. Виняток становлять штучні, або культурні, біоценози, зокрема, поля, плантації, лісові культури, сади, лісосмуги, газони тощо.

Просторова неоднорідність біоценозів зумовлена неоднорідністю чи мозаїчністю місцезростань, які колонізували організми. Заселенням біотопу організмами починається цикл змін у середовищі, спричинений активністю біологічних компонентів.

Просторову структуру біоценозу можна розглядати в декількох різних аспектах: поверховість, чи ярусність, біоценозів; розмежування біоценозів, що має два типи структури (перша є характерною для водних екосистем з їх шарами більшої і меншої освітлюваності водної товщі; друга більше відповідає біоценозам суші, між якими утворюється перехідна зона, названа екотоном).

Неоднорідність середовища і біоценозів, яка трапляється у вигляді окремих біоценотичних зон, розглядається вченими як явище мозаїчності і становить предмет окремих досліджень структури (рис.5.1).

Особливу ярусну структуру водних і наземних біоценозів формують різні умови освітлюваності, які зумовлюють одночасно і ефективність утворення первинної продукції біоценозу. Сформована в просторі і часі ярусність первинного рослинного середовища створює ефективні умови для функціонування відповідних ярусів зооценозів.

Основним фактором, котрий творить градієнт вертикального розчленування середовища, є кількість фотосинтетичної енергії, що надходить у різні яруси екосистеми. Для водних біоценозів це і є Первинний фактор Розшарування товщі води. Поглинання сонячної енергії цими шарами є надзвичайно інтенсивним. В океанах і морях виділяють фотичний шар, глибина якого сягає 400 м від дзеркала води. Товщина шару води, в якій сонячне світло є в кількості, що перевищує компенсаційну точку фотосинтезу рослин, становить приблизно 80 м. Обстеження фотичного ярусу виявили помутніння води, причиною якого часто є численність і активність організмів у поверхневих її шарах.

Градієнт проникнення сонячних променів у біоценози суші має Вторинний характер І залежить від розвитку рослинності й особливо проявляється в лісових біоценозах. Деревний ярус, в якому реалізується більшість фотосинтетичних процесів, охоплює головний ярус крон. Він є віддалений на декілька або й десятки метрів від поверхні землі. Існуючі під наметом верхнього ярусу світлові умови залежать від біологічних властивостей видів дерев, які домінують у даному типі лісу. В тропічних і хвойних лісах кількість сонячного проміння, що досягає земної поверхні, непомітно змінюється в річному циклі. Причина полягає в малій зміні листяного шару й ажурності крон. У листяних лісах ця Стратифікація (від лат. Страту м -- Шар, Фаціо -- Роблю) більш помітна у зв'язку із сезонною зміною листяного покриву.

Лісова піднаметова трав'яна рослинність найкраще розвивається навесні. Згодом, коли листя разом з гіллям утворять щільний намет, розвиток цього ярусу затримується, оскільки ці умови витримують лише тіньолюбні види. В лісах зі сталим листяним покривом трав'яний ярус менше змінюється протягом річних циклів і залежить головним чином від вертикальної структури намету (одно-, дво - чи триярусного). У біоценозах суші ярусна структура фітоценозів і зооценозів значною мірою накладається одна на одну. У водних біоценозах спостерігається розмежування фіто - і зооценозів. Наприклад, продуценти -- це водні рослини, що живуть у верхніх шарах води, а риби, які ними живляться, селяться на дні водоймищ. Особливо значне розмежування в морських біоценозах, де рибам доводиться кілька кілометрів підійматися з дна моря до своїх "пасовищ" у фотичній зоні.

У вертикальній структурі лісових біоценозів, де стратифікація виражена більш чітко, ніж в інших біогеоценозах суші, налічується чотири основних яруси (хоча можна виділити й більш дрібні):

1. Ярус крон розташований найвище у лісових експозиціях. Його товщина і віддаленість від поверхні землі залежать від видового складу дерев. В однопородних і одновікових лісових насадженнях шар крон є одноярусний. Багатовидові деревостани зі складною віковою структурою мають дво - триярусний намет (рис.5.2). Намет може мати декілька окремих 2. Чагарниковий, або підлісковий, ярус охоплює як чагарники, так і дерева, які в даних умовах можуть розвиватися у вигляді чагарника.

Групу дерев, утворену з молодого покоління лісу, лісівники називають Підростом (молоді дуб і ясен на рис.5.4).

Трав'яний ярус

Приземний ярус

Таким чином, ярусність -- це розчленування фітоценозів на структурні або функціональні горизонти (шари, яруси), які мають різний ступінь зімкнення і відіграють неоднакову роль в асиміляції і акумуляції речовин і енергії, в безпосередньому і опосередкованому впливі на життєдіяльність організмів угруповання. Ярусом називають частину шару рослинного угруповання, в якій розміщені асимілюючі органи рослин -- листя, стебла або всмоктуючи ділянки коріння, а також запасаючи підземні органи рослин (коріння, кореневища, цибулини, бульби).

У трав'яних фітоценозах також виділяють яруси (частіше 2-3, а деколи -- 4), хоча вони виражені не так чітко, як у лісових. Рослини тут розташовуються залежно від того, де знаходиться основна маса асимілятивних органів. Наприклад, у лучних фітоценозах перший ярус утворюють тимофіївка лучна, грястиця збірна; другий -- лисохвіст лучний, конюшини рожева і лучна, герань лучна, тонконіг лучний; третій ярус -- так звані низові злаки -- тонконіг однорічний, конюшина повзуча, кульбаба лікарська.

Рослини різних ярусів живуть в неоднакових фітокліматичних і грунтових умовах, тому вони розрізняються не лише за висотою, але й за екологією та біологією, вимогами до світла, вологи, температурного режиму, способами поширення насіння, плодів. Однак у межах одного ярусу створюються подібні умови, а тому рослини, які тут ростуть, набувають однакових ознак. Просторове розміщення рослин за ярусами спостерігається як в наземній частині фітоценозу, так і в підземній. Підземні яруси розрізняють за глибиною всмоктуючих частин коріння. Завдяки підземній ярусності коріння різних видів рослин поглинає воду і поживні речовини в різних горизонтах грунту. Це дає змогу на одній і тій самій території розмістити велику кількість рослин. Наприклад, в широколистяних лісах коріння дерев сягає глибини 5-6 м, коріння чагарників -- 2-3 м, коріння багатьох трав (яглиці, пирію, папоротей та ін.) проникає на глибину понад 100 см, тоді як коріння копитняка розташоване в приповерхневих шарах -- на глибині 25-40 см. Ярусність дає змогу значно зменшити конкуренцію між рослинами в фітоценозі і розселитися їм на одній території у великій кількості. Наприклад, у в'язовому лісі, завдяки ярусності, видове насичення майже в чотири рази вище за те, що було в ньому при одному лише деревному ярусі, а екземплярна насиченість вища навіть у 2000 разів.

Антропогені зація лісових і лучних фітоценозів, зокрема грунтові дигресії, а також спрощені посадки і посіви культур ведуть до збіднення ярусної структури і видового складу фітоценозів.

Будь-яке угруповання можна представити у вигляді кормової мережі, яка являє собою схему всіх трофічних зв'язків між видами, що входять до складу цього угруповання. Кормова мережа звичайно складається із декількох Ланцюгів живлення, Кожний з яких є окремим її каналом (рис.5.17).

Завдяки кормовим взаємостосункам у біоценозах здійснюється трансформація біогенних речовин, акумуляція енергії і розподіл її між видами (популяціями). Чим багатший видовий склад біоценозу, тим різноманітніші напрями і швидкість потоку речовин і енергії. Ланцюги живлення, або канали живлення, якими постійно перебігає енергія, прямо чи опосередковано об'єднують всі організми в єдиний комплекс.

Перший трофічний рівень Представлений первинними Продуцентами, Або Автотрофами. До них належать зелені рослини, які здатні використовувати сонячне проміння для утворення хімічних сполук, багатих на енергію. Первинні продуценти -- це найважливіша частина біоценозу, тому що практично решта організмів, що входять до його складу, прямо чи опосередковано залежать від постачання енергією, якою запаслися рослини.

Крім первинних продуцентів до складу біоценозу входять Гетеротрофи (від грецьк. Гетеро -- Інший, Трофе -- Корм) -- організми, які використовують для споживання (корму) готові органічні речовини, представлені консументами і деструкторами. Перша група утворює Лащюги поїдання, А друга -- Ланцюги розкладу.

Другий трофічний рівень Утворюють травоїдні тварини, яких називають первинними консументами. М'ясоїдних, які живляться травоїдними, називають вторинними консументами, або первинними хижаками; вони перебувають на Третьому трофічному рівні.

Хижаки, які живляться первинними хижаками, в свою чергу, становлять Четвертий трофічний рівень І називаються третинними консументами. Тварин, що споживають вторинних хижаків, називають третинними хижаками, або ж четвертинними консументами, і т. д.

Оскільки чимало тварин всеїдні (живляться як рослинами, так і тваринами), тобто одночасно одержують енергію з декількох різних трофічних рівнів, їх неможливо віднести до відповідного рівня. Звичайно вважають, що такі організми входять відразу до декількох трофічних рівнів, а їхня участь в кожному рівні пропорційна складу вживаної ними їжі.

Кінцеву ланку кормового ланцюга утворюють так звані Деструктори, Або Біоредуктори -- Організми, які розкладають органічні речовини. Це переважно мікроорганізми (бактерії, дріжджі, гриби-сапрофіти), які селяться на трупах і екскрементах і поступово їх руйнують. Завдяки їхній діяльності відбувається повернення в мінеральне царство елементів, які містяться в органічних речовинах.

Гриби, наприклад, в основному беруть участь у розкладі клітковини рослин, а бактерії розкладають трупи тварин. Мікроорганізми-деструктори виконують і інші функції: вони продукують інгібітори (наприклад, антибіотики) або, навпаки, речовини-стимулятори (наприклад, деякі вітаміни), екологічне значення яких дуже важливе, однак ще мало вивчене.

Серед кормових ланцюгів, які починаються з автотрофних рослин, можна передусім виділити ланцюги хижаків і ланцюги паразитів.

Кормові ланцюги хижаків Ідуть від продуцентів до травоїдних, які

Вивчення трофічних зв'язків свідчить, що В природі жодний живий організм не може існувати ізольовано. Більше того, живі організми в межах біогеоценозів або ж біогеоценотичних комплексів створюють спеціалізовані об'єднання -- Консорції. Характерною особливістю цих об'єднань є те, що вони звичайно формуються на базі популяцій автотрофних рослин (сосна, смерека, береза, пшеничне чи картопляне поле тощо). Такі популяції називають Детермінантами, А види, які об'єднуються довкола них, -- Консортами. На рис.5.20 зображено консортне об'єднання, сформоване довкола ядра, яким стала трав'яниста рослина, даючи поживу численним фітофагам. Звичайно консорцію зображають у вигляді концентричної фігури (рис.5.21) з рослиною-ядром (детермінантом) та оточуючими його консортами, які, в свою чергу, утворюють консорти першого, другого, третього порядку і т. ін.

Література

1. Агаджанян Н. А., Трошин В. И. Экология человека. Избраные лекции.- М.: Крук, 1994.- 256 с.[11, 12] 2. Акимова Т. А., Хаскин В. В. Экология: Учебник для вузов. - М.: ЮНИТИ, 1998. - 445 с. [1, 3, 5] 3. Андерсон Дж. М. Экология и науки об окружающей среде: Биосфера, экосистемы, человек.- Л.: Гидрометеоиздат, 1985.- 165 с.[7] 4. Будыко М. И.Глобальная экология.- М.: Мысль, 1977.-328 с. [3] 5. Вронский В. А. Прикладная экология: Учебное пособие для студ. Вузов. Ростов н. Д.: Изд-во "Феникс", 1996.- 512 с. [3] 6. Келлер А. А., Кувакин В. И. Медицинская экология.- СПб.: "Петроградский и Ко", 1998.- 256 с[12] 7. Кормилицын В. И., Цицкишвили М. С., Яламов Ю. И. Основы экологии. Учебное пособие. М.: МПУ, 1997. - 368 с. ил.[4, 5] 8. Красилов В. А. Охрана природы: принципы, проблемы, приоритеты / Институт охраны природы и заповедного дела. М., 1992.- 172 с. [2, 9, 11] 9. Мазур И. И., Молдаванов О. И., Шишов В. Н. Инженерная экология. Общий курс: В 2 т. Учебное пособие для втузов / Под ред. И.И. Мазура. - М.: Высш. шк., 1996: ил. 10. Мамедов Н. М., Суравегина И. Т. Экология: Учебное пособие для 9-11 классов общеобразовательной школы. - М.: "Школа-Пресс", 1996. [1, 3] 11. Петрова П. Г. Экология, адаптация и здоровье (особенности Среды обитания и структуры населения Республики Саха)/ Под редакцией Н. А.Агаджаняна.- Москва-Якутск, 1996.- 272 с.[11, 12] 12. Ревелль П, Ревелль Ч. Среда нашего обитания; В 4-х книгах: Пер. с англ.- М.: Мир, 1994.- 340 с.[2, 11] 13. Реймерс Н. Ф. Экология. Теории, законы, правила, принципы и гипотезы. Россия молодая, 1994.- 362 с. [1, 3, 7] 14. Экология: Учебник для технических вузов /Цветкова Л. И., Алексеев М. И. и др.; Под ред. Л. И.Цветковой. - М.: Изд-во АСВ; СПб.: Химиздат, 1999.-488 с.: ил. [1, 3, 5]

Екологія популяції

Похожие статьи