Биотический (биологический) круговорот - Круговорот веществ на Земле. Малый и большой круг обмена веществ

Под биотическим (биологическим) круговоротом понимается циркуляция веществ между почвой, растениями, животными и микроорганизмами (рис. 12.10). По определению Н. П. Ремезова, Л. Е. Родина и Н. И. Базилевич, биотический (биологический) круговорот -- это поступление химических элементов из почвы, воды и атмосферы в живые организмы, превращение в них поступающих элементов в новые сложные соединения и возвращение их обратно в процессе жизнедеятельности с ежегодным опадом части органического вещества или с полностью отмершими организмами, входящими в состав экосистемы (Н. Ф. Реймерс, 1990).

Биотический (биологический) круговорот веществ в экосистеме (по А. И. Воронцову, Н.3. Харитоновой, 1979)

Сейчас же мы представим биотический круговорот в циклической форме

Круговорот биологический фотосинтез

Структурные циклы биотического круговорота (по Т. А. Акимовой, В. В. Хаскину, 1994)

Пояснения: внутреннее малое кольцо -- первичный биотический круговорот с участием примитивных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д); Р -- растения; Т -- первичные консументы (растительноядные животные); X, и X, -- вторичные и третичные консументы (хищники). Все циклы замыкаются редуцентами

Первичный биотический круговорот по Т. А. Акимовой, В. В. Хаскину (1994) состоял из примитивных одноклеточных продуцентов (П) и редуцентов-деструкторов (Д). Микроорганизмы способны быстро размножаться и приспосабливаться к разным условиям, например, использовать в своем питании всевозможные субстраты -- источники углерода. Высшие организмы такими способностями не обладают. В целостных экосистемах они могут существовать в виде надстройки на фундаменте микроорганизмов.

Вначале развиваются многоклеточные растения (Р) -- высшие продуценты. Вместе с одноклеточными они создают в процессе фотосинтеза органическое вещество, используя энергию солнечного излучения. В дальнейшем подключаются первичные консументы -- растительноядные животные (Т), а затем и плотоядные консументы. Нами был рассмотрен биотический круговорот суши. Это в полной мере относится и к биотическому круговороту водных экосистем, например океана.

Все организмы занимают определенное место в биотическом круговороте и выполняют свои функции по трансформации достающихся им ветвей потока энергии и по передаче биомассы. Всех объединяет, обезличивает их вещества и замыкает общий круг система одноклеточных редуцентов (деструкторов). В абиотическую среду биосферы они возвращают все элементы, необходимые для новых и новых оборотов.

Следует подчеркнуть наиболее важные особенности биотического круговорота.

Фотосинтез относится к мощному естественному процессу, вовлекающему ежегодно в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющему ее высокий кислородный потенциал. Он выступает регулятором основных геохимических процессов в биосфере и фактором, определяющим наличие свободной энергии верхних оболочек земного шара. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, которая протекает, как известно, за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений:

NCO2 + nH2О + энергия = СnH2nOn + nO2

За счет углекислоты и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. Прямыми продуктами фотосинтеза являются различные органические соединения, а в целом процесс фотосинтеза носит довольно сложный характер.

Глюкоза является простейшим продуктом фотосинтеза, образование которой совершается следующим путем:

6СО2 + 6Н2O = С6Н12O6 + 6O2.

Помимо фотосинтеза с участием кислорода (так называемый кислородный фотосинтез) следует остановиться и на бескислородном фотосинтезе, или хемосинтезе (рис. 12.12).

К хемосинтезирующим организмам относятся нитрификаторы, карбоксидобактерии, серобактерии, тионовые железобактерии, водородные бактерии. Они называются так по субстратам окисления, которыми могут быть NH3, NO2, CO, H2S, S, Fe2+, H2. Некоторые виды -- облигатные хемолитоавтотрофы, другие -- факультативные. К последним относятся карбоксидобактерии и водородные бактерии. Хемосинтез характерен для глубоководных гидротермальных источников.

Схема фотосинтеза у растений, водорослей и бактерий

Фотосинтез происходит за немногим исключением на всей поверхности Земли, создает огромный геохимический эффект и может быть выражен как количество всей массы углерода, вовлекаемой ежегодно в построение органического -- живого вещества всей биосферы. В общий круговорот материи, связанной с построением путем фотосинтеза органического вещества, вовлекаются и такие химические элементы, как N, P, S, а также металлы -- К, Са, Mg, Na, Al.

При гибели организма происходит обратный процесс -- разложение органического вещества путем окисления, гниения и т. д. с образованием конечных продуктов разложения. Следовательно, общую реакцию фотосинтеза можно выразить в глобальном масштабе следующим образом:

MCO2 + nH2O <=> Cm? n(H2O) + mO2

В биосфере Земли этот процесс приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Биомасса экосферы (2?1012 т) на семь порядков меньше массы земной коры (2?1019 т). Растения Земли ежегодно продуцируют органическое вещество, равное 1,6?1011 т, или 8% биомассы экосферы. Деструкторы, составляющие менее 1% суммарной биомассы организмов планеты, перерабатывают массу органического вещества, в 10 раз превосходящую их собственную биомассу. В среднем период обновления биомассы равен 12,5 годам. Допустим, что масса живого вещества и продуктивность биосферы были такими же от кембрия до современности (530 млн лет), то суммарное количество органического вещества, которое прошло через глобальный биотический круговорот и было использовано жизнью на планете, составит

2?1012?5,3?108/12,5 =8,5?1019 т,

Что в 4 раза больше массы земной коры. По поводу данных расчетов Н. С. Печуркин (1988) писал: "Мы можем утверждать, что атомы, составляющие наши тела, побывали в древних бактериях, и в динозаврах, и в мамонтах".

Закон биогенной миграции атомов В. И. Вернадского гласит: "Миграция химических элементов на земной поверхности и в биосфере в целом осуществляется или при непосредственном участии живого вещества (биогенная миграция), или же она протекает в среде, геохимические особенности которой (О2, СО2, Н2 и т. д.) обусловлены живым веществом, как тем, которое в настоящее время населяет биосферу, так и тем, которое действовало на Земле в течение всей геологической истории".

В. И. Вернадский в 1928--1930 гг. в своих глубоких обобщениях относительно процессов в биосфере дал представление о пяти основных биогеохимических функциях живого вещества.

Первая функция -- газовая. Большинство газов верхних горизонтов планеты порождено жизнью. Подземные горючие газы являются продуктами разложения органических веществ растительного происхождения, захороненных ранее в осадочных толщах. Наиболее распространенный -- это болотный газ -- метан (СН4,).

Вторая функция -- концентрационная. Организмы накапливают в своих телах многие химические элементы. Среди них на первом месте стоит углерод. Содержание углерода в углях по степени концентрации в тысячи раз больше, чем в среднем для земной коры. Нефть -- концентратор углерода и водорода, так как имеет биогенное происхождение. Среди металлов по концентрации первое место занимает кальций. Целые горные хребты сложены остатками животных с известковым скелетом. Концентраторами кремния являются диатомовые водоросли, радиолярии и некоторые губки, йода -- водоросли ламинарии, железа и марганца -- особые бактерии. Позвоночными животными накапливается фосфор, сосредотачиваясь в их костях.

Третья функция -- окислительно-восстановительная. В истории многих химических элементов с переменной валентностью она играет важную роль. Организмы, обитающие в разных водоемах, в процессе своей жизнедеятельности и после гибели регулируют кислородный режим и тем самым создают условия, благоприятные для растворения или же осаждения ряда металлов с переменной валентностью (V, Mn, Fe).

Четвертая функция -- биохимическая. Она связана с ростом, размножением и перемещением живых организмов в пространстве. Размножение приводит к быстрому распространению живых организмов, "расползанию" живого вещества в разные географические области.

Пятая функция -- это биогеохимическая деятельность человечества, охватывающая все возрастающее количество вещества земной коры для нужд промышленности, транспорта, сельского хозяйства. Данная функция занимает особое место в истории земного шара и заслуживает внимательного отношения и изучения. Таким образом, все живое население нашей планеты -- живое вещество -- находится в постоянном круговороте биофильных химических элементов. Биологический круговорот веществ в биосфере связан с большим геологическим круговоротом

Взаимосвязь малого биологического круговорота веществ в биосфере с большим геологическим круговоротом

Поскольку речь идет о колоссальном числе индивидуальных участников этих процессов, которые не сопряжены жесткими функциональными связями, то пригнанность компонентов биотического круговорота -- явление совершенно исключительное. Круговорот полностью замкнут (Т. А. Акимова, В. В. Хаскин, 1994), когда существует точное равенство сумм прямых и обратных расходов:

Если же в каком-то из процессов наблюдаются прирост или утечка ("дефект замкнутости") ?q, то замкнутость круговорота выражается так:

Величина разомкнутости круговорота:

Эти величины можно выразить и иначе, сопоставляя продолжительность поддержания равенства расходов Т со временем исчерпания резервуара? Т при полной остановке процесса наполнения:

Соответственно:

Несомненно, высокий уровень системной организации и регуляции мог быть выработан и отшлифован миллиардолетней эволюцией.

Биологический круговорот различается в разных природных зонах и классифицируется по комплексу показателей: биомассе растений, опаду, подстилке, количеству закрепленных в биомаcсе элементов и т. д.

Показатели биологического круговорота в разных природных зонах

Показатели

Тундра арктическая

Тундра кустарничковая

Лесная зона ельники

Лесная зона дубравы

Степи луговые

Степи сухие

Пустыни полукустарничковые

Пустыни эфемерово-полукустарничковые

Биомасса, ц/га

Доля подземных органов, %

Опад, зеленые части, ц/га

Подстилка, войлок, ц/га

Подстилочно-опадочный коэффициент (ПОК)
    50 70- 2,6 35 14
    280 -83 9 35 92
    3000 22- 30 300 10
    4000 -24 40 150 4
    250 68- 80 120 1,5
    100 -85 15 15 1

43

До 95

    1 -- --

125

До 95

    18 -- --

Общая биомасса наиболее высока в лесной зоне, а доля подземных органов в лесах наименьшая. Это подтверждает индекс интенсивности биологического круговорота -- величина отношения массы подстилки к той части опада, которая ее формирует

Похожие статьи




Биотический (биологический) круговорот - Круговорот веществ на Земле. Малый и большой круг обмена веществ

Предыдущая | Следующая